viernes, 29 de agosto de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (38)

Pero planteo la hipótesis del "macho furtivo", no como una posibilidad plausible, sino como una forma de dramatizar lo fácil y poco concluyente que es soñar en {38} explicaciones de este tipo (Lewontin, 1979b, utiliza el mismo truco didáctico en la discusión de la aparente homosexualidad en Drosophila). El asunto principal que deseo tratar es muy diferente y mucho más importante. Es, de nuevo, el tema de cómo se caracteriza el rasgo fenotípico que estamos tratando de explicar.

      La homosexualidad es, desde luego, un problema para los darwinistas sólo si hay un componente genético en la diferencia entre individuos homosexuales y heterosexuales. Mientras que la evidencia es controvertida (Weinrich, 1976), supongamos por el bien del argumento que éste es el caso. Ahora surge la pregunta ¿qué significa decir que hay un componente genético en la diferencia, que  hay un gen (o genes) "para" la homosexualidad en el lenguaje común? Es un axioma fundamental, de la lógica más que de la genética, que el "efecto " fenotípico de un gen es un concepto que sólo tiene sentido si se especifica el contexto de las influencias del medio ambiente, entendiendo el medio ambiente como incluyendo todos los otros genes en el genoma. Un gen "para" A en el entorno X puede muy bien convertirse en un gen para B en el entorno Y. Simplemente no tiene sentido hablar de un efecto fenotípico absoluto y sin contexto por parte de un determinado gen.

Incluso si hay genes que, en el entorno actual, producen un fenotipo homosexual, esto no quiere decir que en otro ambiente, pongamos en nuestros antepasados ​​del Pleistoceno, hubieran tenido el mismo efecto fenotípico. Un gen de la homosexualidad en nuestro ambiente moderno podria haber sido un gen para algo totalmente diferente en el Pleistoceno. Así, tenemos aquí la posibilidad de un tipo especial del "efecto de desfase temporal". Puede ser que el fenotipo que estamos tratando de explicar ni siquiera existiera en algún entorno anterior, a pesar de que entonces existiera el gen. El efecto de desfase temporal, que ya comentamos al principio de esta sección, estaba relacionado con los cambios en el medio ambiente, en tanto que expresados en presiones selectivas modificadas. Ahora hemos añadido el punto más sutil de que los cambios en el ambiente pueden alterar la naturaleza misma del carácter fenotípico que tratamos de explicar.

viernes, 22 de agosto de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (37)

Pero ahora hemos llegado a un problema que es más sutil que la simple hipótesis del desfase temporal mismo. Se trata del problema, ya mencionado, sobre cuáles son las características de los animales que elegimos para reconocerlas como unidades que requieran explicación. Como Lewontin (1979b) dice, "¿Cuáles son las líneas de sutura 'naturales' en la dinámica evolutiva? ¿Cuál es la topología del fenotipo en la evolución? ¿Cuáles son las unidades fenotípicas de la evolución? ".  La paradoja de la llama de la vela surgió sólo por el modo en que la elegimos para caracterizar el comportamiento de la polilla. Nos preguntamos "¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?". Y quedamos perplejos. Si hubiéramos caracterizado el comportamiento de manera diferente y preguntado "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo a los rayos de luz (un hábito que hace que incidentalmente giren en espiral hacia la fuente de luz si ocurre que los rayos no son paralelos)? ", no deberíamos habernos quedado tan perplejos.

Considere la homosexualidad masculina humana como un ejemplo más serio. A primera vista, la existencia de una
sustancial minoría de hombres que prefieren las relaciones sexuales con su mismo sexo y no con el sexo opuesto constituye un problema para cualquier teoría darwiniana simple. El título nada divagador de un panfleto homosexual de circulación privada, que el autor tuvo la amabilidad de procurarme, resume el problema : "¿Por qué hay 'gays'? ¿Por qué la evolución no ha eliminado la homosexualidad millones de años atrás?". El autor, por cierto, piensa que el problema es tan importante que socava seriamente toda la visión darwiniana de la vida. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978), y especialmente Weinrich (1976) han considerado varias versiones de la posibilidad de que los homosexuales puedan, en algún momento de la historia, haber sido funcionalmente equivalentes a  trabajadores estériles, renunciando a la reproducción personal para cuidar mejor a otros familiares. No me parece esta idea particularmente plausible (Ridley y Dawkins, 1981), ciertamente no más que la hipótesis del "macho furtivo " [sneaking male]. De acuerdo con esta última idea, la homosexualidad representa una "táctica masculina alternativa" para conseguir aparearse con las hembras. En una sociedad con un harén defendido por los machos dominantes, un macho conocido por ser homosexual es más probable que sea tolerado por un macho dominante que un macho conocido como heterosexual, y un macho de otra manera subordinado puede ser capaz, en virtud de esto, de lograr cópulas clandestinas con las hembras.

viernes, 15 de agosto de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (36)

Volviendo al efecto del desfase temporal en sí, puesto que el hombre moderno ha cambiado radicalmente el entorno de muchos animales y plantas a través de una escala de tiempo que es insignificante para los estándares evolutivos normales, podemos esperar ver adaptaciones anacrónicas con bastante frecuencia. La respuesta antidepredador del erizo haciéndose una bola es tristemente inadecuada contra los automóviles.
 
Los críticos laicos con frecuencia mencionan algún rasgo de mala adaptación aparente en el comportamiento humano moderno -la adopción, por ejemplo, o la contracepción- y lanzan un desafío a "explicar esto si puedes con los genes egoístas". Obviamente, como Lewontin, Gould y otros han subrayado con razón, sería posible, según el ingenio de cada cual, sacarse una explicación "sociobiológica" del sombrero, una "fábula falaz ad hoc" ["just-so story"], pero estoy de acuerdo con ellos y Caín que responder a estos retos es un ejercicio trivial; de hecho, es probable que sea  incluso perjudicial. La adopción y la contracepción, como la lectura, las matemáticas y la enfermedad inducida por estrés, son productos de un animal que vive en un entorno radicalmente diferente de aquel en el que se seleccionaron de forma natural sus genes. La pregunta sobre el significado adaptativo de la conducta en un mundo artificial  nunca debería haber sido formulada, y aunque una pregunta tonta puede merecer una respuesta tonta, es más prudente no dar ninguna respuesta en absoluto y explicar por qué.

Una analogía útil es una que he oído de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia la llama de las velas, y esto no ayuda en nada a su aptitud inclusiva. En el mundo antes de que se inventaran las velas, las pequeñas fuentes de luz brillante en la oscuridad serían o bien los cuerpos celestes en el infinito óptico, o bien podrían haber sido los orificios de escape de cuevas u otros espacios cerrados. El último caso sugiere inmediatamente un valor de supervivencia para acercarse a las fuentes de luz. El primer caso también lo sugiere, pero en un sentido más indirecto (Fraenkel y Gune, 1940). Muchos insectos usan cuerpos celestes como brújulas. Dado que están en el infinito óptico, sus rayos son paralelos, y un insecto que mantiene una orientación fija de, pongamos, 30° hacia ellos, irá en una línea recta. Pero si los rayos no vienen desde el infinito, no serán paralelos, y un insecto que se comporte así girará en espiral hacia la fuente de luz (si toma un rumbo en ángulo agudo) o en espiral hacia fuera (si toma un rumbo en ángulo obtuso) u orbitará la fuente (si toma un rumbo de exactamente 90° hacia los rayos). La autoinmolación de los insectos en las llamas de las velas, por tanto, no tiene un valor de supervivencia en sí mismo: según { 37 } esta hipótesis, es un subproducto de la útil costumbre de orientarse por medio de fuentes de luz que "se supone" están en el  infinito. Esta premisa una vez fue segura. Ahora ya no lo es, y puede ser que incluso la selección actúe ahora para modificar el comportamiento de los insectos. (No obstante, no necesariamente. Los gastos generales en las mejoras necesarias pueden ser mayores que los beneficios que podrían traer: las polillas que paguen los costes de discriminar las velas de las estrellas pueden ser menos exitosas, en promedio, que las polillas que no intenten la costosa discriminación y acepten el bajo riesgo de la auto-inmolación- véase el capítulo siguiente ).

viernes, 8 de agosto de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (35)


Desfases Temporales

El animal que estamos observando está muy probablemente anticuado, construido bajo la influencia de genes que fueron seleccionados en alguna época anterior, cuando las condiciones eran diferentes. Maynard Smith (1976b) proporciona una medida cuantitativa de este efecto, la "carga de retraso". Maynard Smith (1978b) cita la demostración de Nelson de que los alcatraces, que normalmente ponen un solo huevo, son bastante capaces de incubar y criar con éxito dos si experimentalmente se añade uno extra. Obviamente un caso raro para la hipótesis de Lack del tamaño óptimo de la nidada, y el mismo Lack (1966) no tardó en utilizar la vía de escape del "desfase temporal". Sugirió, de manera totalmente plausible, que el tamaño de la nidada de un único huevo del alcatraz se desarrolló durante una época en que la comida era menos abundante, y que aún no había habido tiempo para que pudiera evolucionar y responder a las nuevas condiciones. 

Tal rescate post hoc de una hipótesis en problemas es apto para provocar acusaciones de pecado de infalsabilidad, pero encuentro estas acusaciones bastante poco constructivas, casi nihilistas. No estamos en el Parlamento o en un tribunal de justicia, con abogados del darwinismo puntuando cuestiones en debate contra los opositores, y viceversa. Con la excepción de unos cuantos opositores genuinos del darwinismo, con pocas probabilidades de estar leyendo esto, estamos todos juntos en esto, todos los darwinistas que estamos de acuerdo sustancialmente en la forma en que interpretamos lo que es, después de todo, la única teoría viable que tenemos para explicar la complejidad organizada de la vida. Todos deberíamos querer saber sinceramente por qué los alcatraces ponen un solo huevo cuando podrían poner dos, en lugar de tratar el hecho como un cuestión de debate. La {36} invocación de la hipótesis de Lack de "desfase temporal" puede haber sido post hoc, pero aún así es completamente aceptable, y es comprobable. Sin duda  hay otras posibilidades que, con suerte, pueden ser también comprobables. Maynard Smith está seguramente acertado al decir que deberíamos dejar a un lado la "derrotista" (Tinbergen, 1965) y no comprobable explicación de que 'otra vez la selección natural ha hecho una chapuza' para un último recurso, como una cuestión de simple estrategia de investigación, y no más. Lewontin (1978b) dice casi lo mismo: "En cierto sentido, además, los biólogos se ven abocados al programa adaptacionista extremo porque las alternativas, aunque son, sin duda, operativas en muchos casos, son incontrastables en casos particulares".

viernes, 1 de agosto de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (34)

Williams (1966, p. 16) invocó alometría al servicio de una especulación sobre las presiones selectivas que llevan a un aumento del tamaño del cerebro en el hombre. Sugirió que el foco principal de la selección estaba en la disposición temprana a aprender, en un nivel elemental, de los niños. "La selección resultante de la adquisición de facilidad verbal lo antes posible podría haber producido, como un efecto alométrico del desarrollo cerebral, poblaciones en las que podría surgir un Leonardo ocasional". Williams, sin embargo, no vio la alometría como un arma en contra de la utilización de explicaciones adaptativas. Uno siente que era correctamente menos leal a su teoría particular de la hipertrofia cerebral que al principio general enunciado en su concluyente cuestión retórica: "¿No es razonable prever que nuestra comprensión de la mente humana se vería favorecida en gran medida conociendo el propósito para el que fue diseñada? ".

Lo que se ha dicho para la alometría se aplica también a la pleiotropía, la posesión por un gen de más de un efecto fenotípico. Esta es la tercera de las limitaciones a la perfección sugeridas, a la que quiero sacar del camino antes de embarcarnos en mi lista principal. Ya se ha mencionado en mi cita de Wright. Una posible fuente de confusión aquí es que la pleiotropía se ha utilizado como arma por los dos bandos de este debate, si es que se trata de un debate real. Fisher (1930b) razonó que era poco probable que cualquiera de los efectos fenotípicos de un gen fuera neutro, así que tanto más improbable sería que todos los efectos pleiotrópicos de un gen pudieran ser neutros. Lewontin (1979b), por otro lado, remarcó que "muchos cambios en los caracteres son el resultado de la acción de genes pleiotrópicos, más que el resultado directo de la selección sobre el carácter mismo. El color amarillo de los tubos de Malpighi de un insecto no puede ser en sí mismo sujeto de selección natural, ya que el color no puede ser visto por ningún organismo. Más bien es la consecuencia pleiotrópica del metabolismo del pigmento rojo de los ojos lo que puede ser adaptativo". Aquí no hay un desacuerdo real. Fisher estaba hablando de los efectos selectivos sobre una mutación genética, Lewontin de los efectos selectivos sobre un carácter fenotípico; de hecho, es la misma distinción que yo estaba haciendo en la discusión de la neutralidad en el sentido de los genetistas bioquímicos.

La cuestión de la pleiotropía de Lewontin está relacionada con otra que expondré a continuación, sobre el problema de la definición de lo que él llama las "líneas de sutura" naturales, las "unidades fenotípicas" de la evolución. A veces los efectos duales de un gen son, en principio, inseparables, son puntos de vista diferentes de una misma cosa, al igual que el Everest suele tener dos nombres dependiendo desde qué lado se ve. Lo que un bioquímico ve como una molécula que transporta oxígeno puede ser visto por un etólogo como coloración roja. Pero hay un tipo más interesante de pleiotropía en el que los dos efectos fenotípicos de una mutación son separables. El efecto fenotípico de cualquier gen (en comparación con sus alelos) no es una propiedad solo del gen, sino también del contexto embriológico en el que actúa. Esto confiere a los efectos fenotípicos de una mutación abundantes oportunidades  para ser modificados por otros, y es la base de ideas tan respetadas como {35} la teoría de la evolución de la dominancia de Fisher  (1930a), las teorías de la senescencia de Medawar (1952) y Williams (1957) y la teoría de la inercia del cromosoma Y de Hamilton (1967). En el presente contexto, si una mutación tiene un efecto beneficioso y  uno perjudicial, no hay ninguna razón por la que la selección no deba favorecer a genes modificadores que separen los dos efectos fenotípicos, o reducir el efecto dañino mientras mejora el beneficioso. Al igual que en el caso de la alometría, Lewontin tomó una visión de la acción de los genes demasiado estática, tratando la pleiotropía como si fuera una propiedad del gen y no de la interacción entre el gen y su (modificable) contexto embriológico.

Esto me lleva a mi propia crítica del adaptacionismo ingenuo, mi propia lista de restricciones a la perfección, una lista que tiene mucho en común con las de Lewontin y Caín, y las de Maynard Smith (1978b), Oster y Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) y otros. Existe, de hecho, mucho más acuerdo de lo que el tono polémico de las recientes críticas sugeriría. No voy a ocuparme de casos particulares, salvo como ejemplos. Como Caín y Lewontin subrayan, no es de interés general el desafiar nuestro ingenio soñando con posibles ventajas de particulares cosas extrañas que hacen los animales. Aquí nos interesa la cuestión más general de lo que la teoría de la selección natural nos permite esperar. Mi primera limitación a la perfección es algo obvio, mencionada por la mayoría de los escritores sobre la adaptación.