Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (103)

La evidencia paleontológica puede ser discutida (Gingerich 1976; Gould y Eldredge 1977; Hallam 1978), y no estoy cualificado para juzgarla. En una aproximación desde una perspectiva no paleontológica, de hecho desde la lamentable ignorancia de toda la teoría de Eldredge/Gould, una vez encontré la  idea Wrightiana/Mayriana de acervos génicos almacenados resistiendo al cambio, pero ocasionalmente sucumbiendo a revoluciones genéticas, satisfactoriamente compatible con uno de mis propios entusiasmos, el concepto de Maynard Smith (1974) de 'estrategia evolutivamente estable':

    El acervo génico se convertirá en un conjunto evolutivamente estable de genes, definido como una reserva de genes que no puede ser invadida por cualquier nuevo gen. La mayoría de los nuevos {103} genes que surgen, ya sea por mutación o recombinación o inmigración, son penalizados con rapidez por la selección natural: el conjunto evolutivamente estable es restaurado. De vez en cuando ... hay un período transicional de inestabilidad, que termina en un nuevo conjunto evolutivamente estable ... una población podría tener más de un punto estable alternativo, y ocasionalmente puede deslizarse de uno a otro. La evolución progresiva puede ser no tanto un ascenso constante como una serie de pasos discretos de meseta estable a meseta estable [Dawkins 1976a, p . 93] .

También estoy bastante impresionado con la idea reiterada de Eldredge y Gould sobre las escalas de tiempo: '¿Cómo podemos ver una progresión constante que produzca un aumento del 10 % en un millón de años como algo más que una abstracción sin sentido? ¿Puede este variado mundo nuestro imponer posiblemente tales presiones de selección al minuto ininterrumpidamente durante tanto tiempo?' (Gould y Eldredge 1977) . '...ver algo de gradualismo en el registro fósil implica un ritmo tan lento y desesperante de cambio por generación que debemos considerar seriamente su invisibilidad a la selección natural en el modo convencional de cambios  que confieren ventajas adaptativas momentáneas' (Gould 1980a). Supongo que podría hacerse la siguiente analogía. Si un corcho flota de un lado del Atlántico al otro, viajando constantemente sin desviarse ni yendo hacia atrás, podríamos invocar como explicación la Corriente del Golfo o los vientos alisios. Esto parece plausible si el tiempo que el corcho necesita para cruzar el océano es de un orden de magnitud correcto, pongamos unas pocas semanas o meses. Pero si el corcho tardara millones de años en cruzar el océano, de nuevo sin desviarse ni yendo hacia atrás, pero avanzando poco a poco sin pausa a través de su camino, no deberíamos satisfacernos con cualquier explicación en términos de corrientes y vientos. Las corrientes y los vientos por sí solas no se mueven tan lentamente, o si lo hacen serán tan débiles que el corcho será abrumadoramente azotado por otras fuerzas, tanto hacia atrás como hacia delante. Si encontramos un corcho en movimiento constante a un ritmo tan extremadamente lento, tendríamos que buscar un tipo completamente diferente de explicación, una explicación acorde con la escala temporal del fenómeno observado.

Por cierto, hay aquí una ironía histórica como mínimo interesante. Uno de los primeros argumentos utilizados en contra de Darwin fue que no hubo tiempo suficiente para que hubiera ocurrido tal cantidad propuesta de evolución. Parecía difícil imaginar que las presiones de selección fueran lo bastante fuertes como para alcanzar todo el cambio evolutivo en el corto tiempo que entonces se pensaba disponible. El argumento de Eldredge y Gould acabado de dar es casi exactamente el contrario: ¡es difícil imaginar una presión selectiva tan débil como para sostener un ritmo tan lento de evolución unidireccional durante un período tan largo! Tal vez deberíamos tomar las advertencias de esta vuelta de tuerca histórica. Ambos argumentos recurren al estilo de razonamiento 'difícil de imaginar' contra el que Darwin sabiamente nos advirtió.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (102)

Los estándares periodísticos tampoco son desconocidos para las revistas doctas. Science (Vol. 210, pp 883-887, 1980) informó de una reciente conferencia sobre macroevolución bajo un titular dramático, 'Teoría de la evolución bajo el fuego', y con un subtítulo igualmente sensacionalista, 'Una conferencia histórica en Chicago desafía a cuatro décadas de dominio de la Síntesis Moderna' (ver criticas por Futuyma et al. 1981). Como Maynard Smith dijo en la misma conferencia, 'usted se arriesga a evitar la comprensión al sugerir que hay antagonismo intelectual donde no lo hay' (véase también Maynard Smith 1981).  Para afrontar toda la alharaca, estoy ansioso por ser muy claro sobre, en palabras de uno de los mismos títulos de las secciones, exactamente 'Lo que Eldredge y Gould No Dijeron (y Dijeron)'.


La teoría del equilibrio puntuado sugiere que la evolución no consiste en un cambio continuo y suave, de 'despliegue majestuoso', sino que va a saltos, puntuando largos períodos de estasis. La falta de cambio evolutivo en los linajes fósiles no debe darse por perdida porque 'no hay datos', sino que debe ser reconocida como la norma, y ​​como lo que realmente deberíamos esperar si nos tomamos seriamente nuestra síntesis moderna, en particular sus ideas de especiación alopátrica: 'Como consecuencia de la teoría alopátrica, una nueva especie fósil no se origina en el lugar donde vivieron sus antepasados. Es extremadamente improbable que seamos capaces de rastrear la división gradual de un linaje con sólo seguir una determinada especie a través de una columna de roca local' (Eldredge y Gould 1972, p . 94) . Por supuesto, la microevolución por selección natural ordinaria, lo que yo llamaría la selección de replicadores genéticos, continúa, pero está ampliamente confinada en breves estallidos de actividad en torno a los tiempos de crisis conocidos como eventos de especiación. Estos estallidos de microevolución suelen completarse demasiado rápido como para que los paleontólogos puedan rastrearlos. Todo lo que podemos ver es el estado del linaje antes y después de que la nueva especie se forme. De ello se desprende que las lagunas en el registro fósil entre las especies, lejos de ser la vergüenza que a veces ha supuesto para los darwinistas, son exactamente lo que debemos esperar .

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (101)

La extinción diferencial de linajes, aunque técnicamente una forma de selección, no es suficiente por sí misma para generar un cambio evolutivo progresivo. Los linajes pueden ser 'supervivientes', pero esto no los hace replicadores. Los granos de arena {101} son supervivientes. Los granos duros, hechos de cuarzo o diamante, durarán más que los granos suaves hechos de tiza. Pero nadie ha invocado nunca la selección de dureza entre los granos de arena como base de una progresión evolutiva. La razón, en lo fundamental, es que los granos de arena no se multiplican. Un grano puede sobrevivir mucho tiempo, pero no multiplicarse y hacer copias de sí mismo. ¿Las especies, u otros grupos de organismos, se multiplican? ¿Se replican?

Alexander y Borgia (1978) afirman que lo hacen, y que por lo tanto son verdaderos replicadores: 'Especies dan lugar a especies; las especies se multiplican'. El mejor de los casos que puedo observar con respecto a las especies, o más bien a sus acervos génicos, como replicadores multiplicantes surge de la teoría de la selección de especies asociada con la idea paleontológica del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould 1972; Stanley 1975, 1979; Gould y Eldredge 1977; Gould 1977c, 1980a, b; Levinton & Simon 1980). Voy a tomarme un tiempo para discutir este cuerpo teórico, puesto que la selección de especies es muy relevante para este capítulo. Otra de las razones para tomarme mi tiempo es que considero las sugerencias de Eldredge y Gould como de gran interés para la biología en general, pero estoy ansioso por explicar que no deben ser sobrevaloradas como más revolucionarias de lo que realmente son. Gould y Eldredge (1977, p .117) son ellos mismos conscientes de este peligro, aunque por diferentes razones.

Mi temor se debe a la creciente influencia de un cuerpo vigilante de críticos laicos del darwinismo, o bien fundamentalistas religiosos o Lamarckistas Shavianos/Koestlerianos que, por razones que no tienen nada que ver con la ciencia, aprovechan con entusiasmo todo lo que, por una comprensión imperfecta, pueda sonar antidarwinista. Los periodistas están a menudo más que dispuestos a alimentar la impopularidad del darwinismo en algunos círculos laicos. Uno de los diarios de menos dudosa reputación de Gran Bretaña (The Guardian, 21 de noviembre 1978) sirvió una versión periodísticamente ilegible, pero todavía reconocible, de la teoría de Eldredge/Gould en su editorial, como prueba de que algo falla con el darwinismo. Como era de esperar, esto provocó cierta incomprensible alegría fundamentalista en las cartas al editor del periódico, algunas de ellas procedentes de inquietantes e influyentes fuentes, y el público bien podría haberse quedado con la impresión de que ahora incluso los propios 'científicos' tienen dudas sobre el darwinismo. El Dr. Gould me informa que The Guardian no le favoreció con una réplica a su carta de protesta. Otro periódico británico, The Sunday Times (8 de marzo de 1981), en un artículo mucho más largo titulado 'Las nuevas pistas que desafían a Darwin', exageró de manera sensacionalista la diferencia entre la teoría de Eldredge/Gould y otras versiones del darwinismo. La British Broadcasting Corporation también entró en escena en el mismo momento, con dos programas diferentes realizados por equipos de producción rivales. Se titulaban El problema con la Evolución y ¿Estaba  Darwin equivocado?, y casi no se diferenciaban, excepto que ¡uno tenía a Eldredge y el otro a Gould ! El segundo programa en realidad llegó tan lejos como para desenterrar algunos {102} fundamentalistas y permitirles comentar sobre la teoría de Eldredge/Gould: como era de esperar, la  mal entendida apariencia de disensión en las filas de los darwinistas fue alimento para ellos.

Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (100)

Vamos, pues, a examinar si las especies se comportan como entidades lo suficientemente coherentes, multiplicándose y dando lugar a otras especies, para merecer ser llamadas replicadores. Nótese que esto no es lo mismo que la afirmación lógica de Ghiselin  (1974b) de que las especies son individuos (véase también Hull 1976). Los organismos también son individuos en el sentido de Ghiselin, y espero que yo ya haya establecido que los organismos no son replicadores. ¿Las especies, o, para ser más precisos, los acervos génicos reproductivamente aislados, responden realmente a la definición de replicadores? 

Lingula actual. Fuente.

Lingula del silúrico. Fuente.

Es importante recordar que la mera inmortalidad no es una condición suficiente. Un linaje, tal como una secuencia de los padres y descendencia del largo tiempo inmutable género de braquiópodos Lingula, es interminable en el mismo sentido, y en la misma medida, que un linaje de genes. De hecho, para este ejemplo, tal vez no necesitáramos haber elegido un fósil viviente como Lingula. Incluso un linaje que evolucione rápidamente puede, en cierto sentido, ser tratado como una entidad que sea tanto extinta como existente en cualquier momento del tiempo geológico. Ahora bien, ciertos tipos de linaje pueden tener más probabilidades de extinguirse que otros, y quizás podamos ser capaces de discernir leyes estadísticas de la extinción. Por ejemplo, los linajes cuyas hembras se reproducen asexualmente pueden tener sistemáticamente más o menos probabilidades de extinguirse que los linajes cuyas hembras se adhieren a las relaciones sexuales (Williams 1975, Smith 1978a). Se ha sugerido que los linajes de amonites y bivalvos con una alta probabilidad de evolucionar a un tamaño más grande (es decir, con una alta probabilidad de obedecer la  Regla de Cope) tienen más probabilidades de extinguirse que los linajes que evolucionan más lentamente (Hallam 1975). Leigh (1977) hace algunos excelentes comentarios sobre la extinción diferencial de linajes, y su relación con los niveles inferiores de la selección: '... estas especies se ven favorecidas cuando la selección dentro de las poblaciones trabaja más de cerca por el bien de la especie'. La selección '... favorece a las especies que, por cualquier razón, han evolucionado sistemas genéticos en los que la ventaja selectiva de un gen coincide más próximamente con su contribución a la aptitud'. Hull (1980a, b) es particularmente claro sobre el estatus lógico del linaje, y sobre su distinción entre replicador e interactor (nombre que Hull da a lo que yo llamo el 'vehículo').