Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (160)

     Algunos autores especulan que la red no se limita a la evolución bacteriana (por ejemplo, Margulis 1976).

    Hay evidencia sustancial de que los organismos no están limitados en su evolución a los genes que pertenecen al acervo génico de su especie. Más bien parece más plausible que en la escala de tiempo evolutiva, {160} la totalidad del acervo génico de la biosfera está a disposición de todos los organismos, y que los pasos más dramáticos y las aparentes discontinuidades en la evolución son, de hecho, atribuibles a eventos muy raros que implican la adopción de una parte o de la totalidad de un genoma externo. Organismos y genomas pueden ser considerados por tanto como compartimentos de la biosfera a través de los cuales los genes en general circulan a varias velocidades y en el que los distintos genes y operones pueden incorporarse si hay suficiente ventaja ... [Jeon y Danielli 1971].

     Que los eucariotas, incluyendo nosotros mismos, no pueden quedar aislados de este hipotético tráfico genético lo sugiere el éxito del rápido crecimiento de la tecnología de la 'ingeniería genética', o la manipulación de genes. La definición legal de la manipulación genética en Gran Bretaña es 'la formación de nuevas combinaciones de material hereditario por la inserción de moléculas de ácido nucleico, producida por cualquier medio fuera de la célula, en un virus, en un plásmido bacteriano o en otro sistema vector a fin de permitir su incorporación en un organismo hospedador en el que no se producen de forma natural, pero en el que son capaces de seguir propagándose' (Old y Primrose 1980, p. 1). Pero, por supuesto, los ingenieros genéticos humanos son principiantes en el juego. Sólo están aprendiendo a aprovechar la experiencia de los ingenieros genéticos naturales, los virus y plásmidos que han sido seleccionados para ganarse la vida en el negocio.

     Tal vez la mayor hazaña de la ingeniería genética natural a gran escala es el complejo de manipulaciones asociadas a la reproducción sexual en eucariotas: la meiosis, el cruzamiento y la fertilización. Dos de nuestros más destacados evolucionistas modernos no han podido explicar a su propia satisfacción la ventaja de este procedimiento extraordinario para el organismo individual (Williams 1975; Maynard Smith 1978a). Como tanto Maynard Smith (1978a, p. 113) y Williams (1979) notan, éste puede ser un campo como ningún otro donde tendremos que apartar nuestra atención de los organismos individuales y centrarnos en los verdaderos replicadores. Cuando tratamos de resolver la paradoja del coste de la meiosis, quizás en vez de preocuparnos en cómo el sexo ayuda al organismo, deberíamos buscar a los 'ingenieros' replicadores de la meiosis, agentes intracelulares que realmente hacen que la meiosis suceda. Estos ingenieros hipotéticos, fragmentos de ácido nucleico que pueden estar tanto dentro como fuera de los cromosomas, tendrían que alcanzar su propio éxito en la replicación como un subproducto de forzar la meiosis en el organismo. En las bacterias, la recombinación se consigue mediante un fragmento separado de ADN o 'factor sexual' que, en los libros de texto más antiguos, era tratado como una parte de la propia maquinaria de adaptación de la bacteria, pero es mejor considerarlo como un ingeniero genético replicador, operando por su propio beneficio. En los animales, se cree que los centriolos se tienen por entidades autorreplicadoras con su propio ADN, como las mitocondrias, aunque, a diferencia de las mitocondrias, a menudo pasan a través del macho, así como a través de la línea femenina. Aunque en el presente es sólo una broma imaginar a los cromosomas siendo arrastrados pateando y gritando en la segunda anafase {161} por centriolos despiadadamente egoístas u otros ingenieros genéticos en miniatura, en el pasado ideas más extrañas se han convertido en algo común. Y, después de todo, hasta ahora la teorización ortodoxa ha fallado en hincar el diente a la paradoja del coste de la meiosis.

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (159)

     Teniendo en cuenta las posibilidades de este entorno, dada la existencia de fábricas celulares establecidas para la replicación y el ensamblaje del ADN, no es de esperar otra cosa que la selección natural favorezca las variantes de ADN que son capaces {159} de aprovechar las condiciones en su propia ventaja. Ventaja, en este caso, significa simplemente la replicación múltiple en líneas germinales. Cualquier variedad de ADN cuyas propiedades le hagan replicarse con facilidad se convertirá automáticamente en común en el mundo.

     ¿Cuáles podrían ser esas propiedades? Paradójicamente, estamos más familiarizados con los métodos más indirectos, elaborados, y sinuosos a través de los que las moléculas de ADN aseguran su futuro. Estos son sus efectos fenotípicos sobre los cuerpos, que se logran por la vía proximal de controlar la síntesis de proteínas, y con ello, por las rutas más distales de controlar el desarrollo embrionario de la morfología, fisiología y comportamiento. Pero también hay formas mucho más directas y sencillas en que las variedades de ADN pueden propagarse a expensas de variedades rivales. Cada vez es más evidente que, además de los grandes cromosomas, ordenados con su gavota bien reglamentada, las células son el hogar de una abigarrada plebe de fragmentos de ADN y ARN, que sacan provecho del entorno perfecto proporcionado por el aparato celular. 


     Estos compañeros de viaje replicadores responden a varios  nombres, dependiendo del tamaño y propiedades: plásmidos, episomas, secuencias de inserción, plasmones, viriones, transposones, replicones, virus. Parece importar cada vez menos si deben ser considerados como rebeldes que se han separado de la gavota cromosómica, o como parásitos invasores desde fuera. Por hacer un paralelo, podemos considerar un estanque, o un bosque, como una comunidad con una cierta estructura, e incluso una cierta estabilidad. Pero la estructura y la estabilidad se mantienen ante una rotación constante de los participantes. Unos individuos que inmigran y emigran, unos nuevos que nacen y unos viejos que mueren. Hay una fluidez, un saltar dentro y fuera de las partes componentes, por lo que deja de tener sentido tratar de distinguir a los miembros 'verdaderos' de la comunidad de los invasores extranjeros. Esto ocurre con el genoma. No es una estructura estática, sino una comunidad fluida. Genes saltarines inmigran y emigran (Cohen 1976).

    Dado que la gama de posibles hospedadores en la naturaleza es tan grande, por lo menos para la transformación del ADN y para los plásmidos tales como los RP4, uno siente que al menos en las bacterias Gram-negativas todas las poblaciones pueden estar, de hecho, conectadas. Se sabe que el ADN bacteriano puede expresarse en muy diferentes especies hospedadoras ... En realidad, quizás es posible ver la evolución bacteriana no en términos de simples árboles de familia; en su lugar, sería más apropiada la metáfora de una red, con uniones convergentes, así como divergentes [Broda, 1979, p. 140].

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (158)

     Otra posible 'función' para el ADN no expresado es la sugerida por Cavalier-Smith (1978). Su teoría se encapsula en el título: 'Control del volumen nuclear {158}  por el ADN del nucleoesqueleto, selección del volumen celular y ritmo de crecimiento celular, y la solución a la paradoja del valor C del ADN'. Cavalier-Smith piensa que los organismos 'K-seleccionados' necesitan células más grandes que los 'r-seleccionados', y que variar la cantidad total de ADN por célula es una buena forma de controlar el tamaño de la célula. Afirma que 'existe una buena correlación entre una selección r fuerte, células pequeñas y valores bajos de C, por una parte, y  una selección K, células grandes y valores altos de C por la otra'. Sería interesante probar estadísticamente esta correlación, teniendo en cuenta las dificultades inherentes a los estudios cuantitativos comparativos (Harvey y Mace, en prensa). También la misma distinción r/K  parece suscitar dudas generalizadas entre los ecologistas, por razones que nunca han sido lo bastante claras para mí, y a veces parecen confusas incluso para ellos. Es uno de esos conceptos que se utilizan a menudo, pero que casi siempre van acompañados de una disculpa ritual, el equivalente intelectual a tocar madera. Sería necesario algún índice objetivo de la posición de una especie en el continuo r/K antes de que pudiera llevarse a cabo un examen riguroso de la correlación. 
    
     A la espera de más pruebas a favor y en contra de las hipótesis de la variedad de Cavalier-Smith, el  hecho a notar en el contexto actual es que son hipótesis hechas en el molde tradicional; se basan en la idea de que el ADN, como cualquier otro aspecto de un organismo, es seleccionado debido a que hace algo bueno al organismo. La hipótesis del ADN egoísta se basa en una inversión de esta suposición: los caracteres fenotípicos están ahí porque ayudan al ADN a replicarse, y si el ADN puede encontrar maneras más fáciles y más rápidas de reproducirse, tal vez evitando la expresión fenotípica convencional, será seleccionado para hacerlo así. Incluso si el editor de Nature (Vol. 285, pág. 604, 1980) va un poco más lejos describiéndolo como 'ligeramente chocante', la teoría del ADN egoísta es en cierto sentido revolucionaria. Pero una vez que nos embebemos profundamente en la verdad fundamental de que un organismo es una herramienta del ADN, en lugar de a la inversa, la idea de un 'ADN egoísta' se vuelve irresistible, incluso obvia.     
     
     La célula viva, especialmente su núcleo en eucariotas, se empaqueta con la maquinaria activa de la replicación y la recombinación del ácido nucleico. El ADN polimerasa cataliza fácilmente la reproducción de cualquier ADN, independientemente de si ese ADN es o no significativo en términos de código genético. 'Cortar' ADN, y 'empalmar' en otros fragmentos de ADN, es también parte del repertorio normal en el intercambio del aparato celular, que se produce cada vez que hay un cruce u otro tipo de evento de recombinación. El hecho de que se produzcan fácilmente inversiones y otras translocaciones, atestigua aún más la fortuita sencillez con la que pueden cortarse trozos de ADN de una parte del genoma, y ​​empalmarse en otra. La replicabilidad y 'empalmabilidad' parecen ser uno de los rasgos más sobresalientes del ADN en su entorno natural de la maquinaria celular (Richmond 1979).

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (157)

     Los hechos son los siguientes. La cantidad total de ADN en diferentes organismos es muy variable, y la variación no tiene un sentido obvio en términos de filogenia. Es la llamada 'paradoja del Valor C'. 'Parece totalmente inverosímil que el número de genes radicalmente diferentes necesarios en una salamandra sea 20 veces mayor que en un hombre.' (Orgel y Crick 1980). Es igualmente inverosímil que las salamandras en el lado oeste de América del Norte deban necesitar muchas veces más ADN que las salamandras congéneres en el lado este. Un gran porcentaje del ADN en genomas de eucariotas no se traduce. Este 'ADN basura' puede estar entre cistrones, en cuyo caso se conoce como ADN espaciador, o puede consistir en 'intrones' no expresados dentro de cistrones, intercalados con las partes expresadas del cistrón, los 'exones' (Crick 1979). El ADN aparentemente excedente puede consistir en fragmentos repetitivos de expresión variable y sin sentido en términos del código genético. Algunos probablemente nunca se transcriben en ARN. Otros fragmentos pueden ser transcritos en ARN,  pero luego 'cortados' (splice out)  antes de que el ARN se traduzca en secuencias de aminoácidos. De cualquier manera, nunca se expresa fenotípicamente, si por  expresión fenotípica entendemos la expresión a través de la ruta ortodoxa de control de la síntesis de proteínas (Doolittle y Sapienza 1980).

     Sin embargo, esto no significa que el llamado ADN basura no esté sujeto a selección natural. Se le han propuesto varias 'funciones', entendiéndose como 'función' un beneficio adaptativo para el organismo. La función del ADN extra puede ser 'simplemente separar los genes' (Cohen 1977, p. 172). Incluso si un tramo de ADN no se transcribe, puede aumentar la frecuencia de cruces entre genes simplemente mediante la ocupación de espacio entre ellos, y esto es un tipo de expresión fenotípica. El ADN espaciador podría, por tanto, en cierto sentido, ser favorecido por la selección natural, debido a sus efectos sobre las frecuencias de cruce. Sin embargo, no sería compatible con el uso convencional de describir una longitud de ADN espaciador como equivalente a un 'gen para' una tasa de recombinación dada. Para tener derecho a este título, un gen debe tener un efecto sobre las tasas de recombinación en comparación con sus alelos. Tiene sentido decir que una longitud dada de ADN espaciador tiene alelos -secuencias diferentes que ocupan el mismo espacio en otros cromosomas de la población-. Pero puesto que el efecto fenotípico del espaciamiento de genes es únicamente el resultado de la longitud del tramo de ADN espaciador, todos los alelos en un 'locus' dado deben tener la misma 'expresión fenotípica' si todos ellos tienen la misma longitud. Por consiguiente, si la 'función' del ADN excedente es para espaciar genes, la palabra función se utiliza de una manera inusual. El proceso de selección natural en cuestión no es la selección natural ordinaria entre los alelos en un locus. Más bien es la perpetuación de una característica del sistema genético -la distancia entre genes-.

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (156)

{156}

9 ADN egoísta, Genes Saltarines,  y un Susto Lamarckista

     Este capítulo será un tanto heterogéneo, pues reúne los resultados de mis breves y temerarias incursiones en territorios de campos lejos del mío, la biología celular y molecular, la inmunología y la embriología. Justifico la brevedad con el argumento de que una mayor longitud aún sería más temerario. La temeridad es menos defendible, pero tal vez pueda perdonarse por considerar que una incursión anterior igualmente imprudente produjo el germen de una idea que algunos biólogos moleculares ahora toman en serio bajo el nombre de ADN egoísta.

ADN Egoísta

... parece que la cantidad de ADN en los organismos es más de la estrictamente necesaria para su construcción: una gran parte del ADN no se traduce en proteínas. Desde el punto de vista del organismo individual, esto parece paradójico. Si el 'propósito' del ADN es el de supervisar la construcción de cuerpos, es sorprendente encontrar una gran cantidad de ADN que no hace tal cosa. Los biólogos están devanándose los sesos tratando de pensar qué está haciendo este excedente de ADN. Pero desde el punto de vista de los propios genes egoístas, no hay paradoja. El verdadero 'propósito' del ADN es sobrevivir, nada más y nada menos. La forma más sencilla de explicar el ADN excedente es suponer que se trata de un parásito, o en el mejor de los casos, de un pasajero inofensivo, pero inútil, que viaja en autoestop en las máquinas de supervivencia creadas por el ADN restante [Dawkins 1976a, p. 47].

     Esta idea fue desarrollada más extensamente y elaborada de manera más completa por biólogos moleculares en dos estimulantes artículos publicados simultáneamente en Nature (Doolittle y Sapienza 1980; Orgel y Crick 1980). Estos trabajos provocaron un considerable debate en ediciones posteriores de Nature (simposios en el Vol. 285, pp. 617, 820 y Vol. 288, pp. 645648) y en otros lugares (por ejemplo, discusión de radio {157} en la BBC). La idea, por supuesto, concuerda bastante con la tesis global avanzada en este libro.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores ( y 155).- Barbas verdes y axilas (y 13)

     Permítanme usar la barba verde en otro instructivo experimento mental más, para aclarar la teoría del altruismo recíproco. He calificado al efecto barba verde como inverosímil, con la posible excepción de los casos especiales de los cromosomas sexuales. Pero hay otro caso especial que  podría posiblemente tener alguna contrapartida en la realidad. Imagine un gen que programe la regla de comportamiento: 'Si ves a otro individuo que realiza un acto altruista, recuerda el incidente, y si surge la oportunidad compórtate de manera altruista hacia ese individuo en el futuro' (Dawkins 1976a, p 96.). Esto  puede llamarse el 'efecto reconocimiento del altruismo'. Utilizando el legendario ejemplo de Haldane (1955) tirándose al río para salvar a una persona que se ahoga, el gen que estoy {155} postulando podría extenderse porque estuviera, en efecto, reconociendo a copias de sí mismo. Es, de hecho, una especie de gen de la barba verde. En lugar de reconocer un carácter pleiotrópico secundario, tal como una barba verde, utiliza uno no incidental: el mismo patrón de comportamiento altruista del rescate. Los rescatadores tienden a proteger sólo a otros que han rescatado a alguien en su momento, por lo que el gen tiende a guardar copias de sí mismo (dejando a un lado los problemas de cómo pudiera empezar el sistema, etc.). Mi razón en traer aquí este ejemplo hipotético es subrayar su distinción de otros dos casos, superficialmente similares. El primero es el que ilustró el propio Haldane, la protección de parientes cercanos; gracias a Hamilton, ahora lo entendemos bien. El segundo es el altruismo recíproco (Trivers 1971). Cualquier parecido entre el verdadero altruismo recíproco y el caso hipotético del altruismo por reconocimiento que ahora estoy discutiendo es pura coincidencia  (Rothstein 1981). Sin embargo, el parecido a veces confunde a los estudiosos de la teoría del altruismo recíproco, por lo que estoy haciendo uso de la teoría de la barba verde, para disipar la confusión.

     En el verdadero altruismo recíproco, el 'altruista' tiene mucho que ganar en el futuro por la presencia del beneficiario individual de su altruismo. El efecto funciona incluso si ambos no comparten genes, e incluso (contra Rothstein 1981) si pertenecen a diferentes especies, como en el ejemplo de Trivers del mutualismo entre peces limpiadores y sus clientes. Los genes que intervienen en tal altruismo recíproco benefician el resto del genoma no menos de lo que se benefician a sí mismos, y claramente no son forajidos. Son favorecidos por la conocida y ordinaria selección natural, aunque algunas personas (por ejemplo Sahlins 1977, pp. 85-87) parecen tener dificultades en entender el principio, aparentemente porque pasan por alto la naturaleza dependiente de la frecuencia de la selección y la consiguiente necesidad de pensar en términos de teoría de juegos (Dawkins 1976a, pp 197-201; Axelrod y Hamilton 1981). El efecto reconocimiento del altruismo es fundamentalmente diferente, aunque superficialmente similar. No hay necesidad de que el individuo reconocedor del altruismo devuelva un beneficio que se le haya hecho a él mismo. Simplemente reconoce buenas obras hechas a cualquiera, y singulariza al altruista para sus propios favores posteriores.

     Sería imposible dar una explicación razonable de los forajidos en términos de individuos que maximizan su aptitud. Esa es la razón para darles protagonismo en este libro. Al principio del capítulo dividí los forajidos en 'forajidos alélicos' y 'forajidos de propagación lateral'. Todos los forajidos sugeridos hasta ahora hemos considerado que han sido alélicos: se ven favorecidos sobre sus alelos en sus propios loci, mientras se les oponían modificadores en otros loci. Ahora paso a los forajidos de difusión lateral. Estos son forajidos suficientemente rebeldes para romper por completo la disciplina de la competencia alélica dentro de los confines de un locus. Se propagan a otros loci, incluso crean nuevos loci para sí mismos aumentando el tamaño del genoma. Están convenientemente discutidos bajo el titular de 'ADN Egoísta', un eslogan que ha adquirido recientemente actualidad en las páginas de Nature. Este será el tema de la primera parte del próximo capítulo.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (154).- Barbas verdes y axilas (12)

     La selección natural a nivel del gen se refiere a la competencia entre los alelos por un hueco cromosómico particular en un acervo génico compartido. Un gen de la barba verde en el acervo génico del chimpancé no es un candidato para una hueco en ningún cromosoma del gorila, ni tampoco en ninguno de sus alelos. Por tanto, es indiferente a la suerte de su homólogo estructuralmente idéntico en el acervo génico del gorila. (Puede que no sea indiferente a la suerte de su contraparte fenotípicamente idéntica en el acervo génico del gorila, pero eso no tiene nada que ver con la identidad molecular). Por lo que se refiere al presente argumento, los genes del chimpancé y los genes del gorila no son copias entre sí en ningún sentido importante. Son copias entre sí sólo en el sentido trivial de que sucede que tienen la estructura molecular idéntica. Las leyes inconscientes y mecánicas de la selección natural no nos dan motivos para que esperemos que haya ayuda entre las copias moleculares, sólo porque sean copias moleculares.

     Por el contrario, tal vez esté justificado que esperemos ver genes que ayuden molecularmente a diferentes alelos en sus propios locus dentro del acervo génico de la especie, siempre y cuando tuvieran los mismos efectos fenotípicos. Una mutación fenotípicamente neutral en un locus cambia de identidad molecular, pero no hace nada para debilitar cualquier selección que pueda haber a favor de la asistencia mutua. Un altruismo de la barba verde aún podría aumentar la incidencia de fenotipos de la barba verde en la población, a pesar de que los genes estuvieran ayudando a otros genes que no fueran copias estrictas de sí mismos en el sentido molecular. Es la incidencia de fenotipos lo que estamos interesados ​​por explicar, no la incidencia de configuraciones moleculares de ADN. Y si algún lector piensa que la última observación contradice mi tesis básica, ¡debo haber fallado en dejarla clara!

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (153).- Barbas verdes y axilas (11)

     El efecto barba verde puede ser inverosímil, pero es instructivo. El estudioso de la selección de parentesco que primero entiende el efecto barba verde hipotético y luego se aproxima a la teoría de la selección de parentesco en términos de sus similitudes y diferencias con la 'teoría de la barba verde', es poco probable que caiga preso de las muchas oportunidades tentadoras de error que ofrece la teoría de selección de parentesco (Dawkins 1979a). La maestría del modelo barba verde le convencerá de que el altruismo hacia parientes no es un fin en sí mismo, algo que se espera misteriosamente que los animales practiquen de acuerdo con algunos inteligentes matemáticas que los investigadores de campo no entienden. Más bien, el parentesco proporciona sólo una manera en la que los genes pueden comportarse como si reconocieran y favorecieran copias de sí mismos en otros individuos. El propio Hamilton es enfático en este punto: '... el parentesco debe considerarse sólo una manera de conseguir regresión positiva del genotipo en el receptor, y ... es esta regresión positiva la que es una necesidad vital para el altruismo. Así, el concepto de la aptitud inclusiva es más general que "la selección de parentesco"' (Hamilton 1975a, Pág. 140-141).


     Hamilton aquí  está usando lo que describió anteriormente como 'el significado extendido de la aptitud inclusiva' (Hamilton 1964b, Pág. 25). El significado convencional de la aptitud inclusiva, el significado sobre el cual el propio Hamilton basa sus matemáticas detalladas, es incapaz de manejar la barba verde y, de hecho, forajidos como los genes de impulso meiótico. Esto es debido a que está firmemente ligada a la idea del organismo individual como 'vehículo' o 'entidad maximizadora'. Los genes forajidos exigen ser tratados como egoístas maximizando entidades por derecho propio, y constituyen una fuerte arma en el caso contra el paradigma del 'organismo egoísta'. En ningún lugar está esto mejor explicado que en las propias extensiones ingeniosas de Hamilton sobre la teoría de la proporción de sexos de Fisher (Hamilton 1967).

     El experimento mental de la barba verde es también instructivo de otras maneras. Cualquiera que piense en los genes como entidades moleculares al pie de la letra está en peligro de ser engañado por pasajes como '¿Qué es el gen egoísta? No es sólo un único fragmento físico de ADN ... Son todas las réplicas de un fragmento particular de ADN distribuidas por todo el mundo ... una agencia distribuida, existente en muchos individuos diferentes a la vez... un gen que podría ser capaz de ayudar a las réplicas de sí mismo que están asentadas en otros cuerpos'. El conjunto de la teoría de la selección de parentesco descansa en esa premisa general,{154} y sin embargo sería místico y erróneo pensar que los genes ayudan a copias de sí mismos porque esas copias son moléculas idénticas a sí mismas. Un experimento mental de la barba verde ayuda a explicar esto. Los chimpancés y los gorilas son tan similares que un gen en una especie puede ser físicamente idéntico en sus detalles moleculares a un gen en la otra. ¿Es esta identidad molecular una razón suficiente para esperar una selección a favor de los genes en una especie que 'reconozca' copias de sí mismos en otras especies, y tenderles una mano? La respuesta es no, aunque una aplicación ingenua del razonamiento del 'gen egoísta' a nivel molecular podría llevarnos a pensar lo contrario.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (152).- Barbas verdes y axilas (10)

     Sherman enumera de manera muy honesta tres debilidades de su hipótesis, pero hay dos problemas más graves. En primer lugar, y siendo prudentes en no calificarla de algo más, la hipótesis parece acercarse peligrosamente a una falacia que he denominado 'Malentendido Número II' (Dawkins 1979a) o la 'Falacia del As de Picas' (Capítulo 10). Sherman asume que el grado de cooperación entre  congéneres se relaciona con la 'fracción promedio de alelos que comparten' (la cursiva es mía), mientras que debería pensar en términos de la probabilidad de que un gen 'para' la cooperación sea compartido (véase también Partridge & Nunney 1977). En este último supuesto su hipótesis, como está expresada en la actualidad, no funcionaría (Seger 1980). Sherman podría salvar su hipótesis de esta crítica concreta invocando el efecto de auto-reconocimiento de la axila. No voy a explicar el argumento en detalle, porque sospecho que Sherman lo acepta. (La idea esencial es que el efecto axila puede utilizar una vinculación débil dentro de una familia, mientras que el efecto barba verde requiere pleiotropía o desequilibrio de vinculación. Si las obreras se inspeccionan a sí mismas, y muestran favoritismo a aquellas de sus hermanas reproductivas que compartan características que perciben poseer ellas mismas, los efectos de vinculación ordinarios se convierten en lo más importante, y la hipótesis de Sherman podría escapar a la 'Falacia del As de Picas'. Incidentalmente escaparía también de la primera de las propias objeciones de Sherman, a saber, que la hipótesis 'depende de la existencia de alelos que permitan  a sus portadores reconocer sus alelos'. 'Estos alelos de reconocimiento nunca se han descubierto ...', y, en consecuencia, son bastante inverosímiles. Sherman lo tendría más fácil si asociara su hipótesis al efecto axila en vez del efecto barba verde).

     La segunda dificultad que veo en la hipótesis de Sherman me la indicó J. Maynard Smith (comunicación personal). Tomando la versión 'axila' de la teoría, de hecho es posible que las obreras pudieran ser seleccionadas para inspeccionarse a sí mismas, y mostrar favoritismo hacia aquellos de sus hermanos reproductores que comparten sus características individuales. También es cierto que las reinas entonces serían seleccionadas para suprimir este favoritismo si pudieran, por ejemplo mediante la manipulación de feromonas. Pero, para ser seleccionado, cualquier movimiento en el bando de la reina tendría que tener un efecto tan pronto como surgiera por mutación. ¿Sería esto cierto para una mutación que incrementara el número de cromosomas de una reina? No, no lo sería. Un aumento en el número de cromosomas cambiaría las presiones de selección que llevan al favoritismo de las obreras, y muchas generaciones después podría producir un cambio evolutivo que beneficiaría a las reinas en general. Pero esto no ayudaría a la reina mutante original, cuyas obreras podrían seguir su propia programación genética y serían ajenas a los cambios en las presiones de selección. Los cambios en las presiones de selección ejercen sus efectos sobre la escala de tiempo más larga de {153} generaciones. ¡No puede esperarse que una reina  inicie un programa de selección artificial para el beneficio a largo plazo de las futuras reinas! La hipótesis podría eludir esta objeción sugiriendo que unos números elevados de cromosomas no son una adaptación para facilitar la manipulación de la reina sobre las obreras, sino más bien una preadaptacion. Aquellos grupos que tienen, por otras razones, un alto número de cromosomas, serían los más propensos a evolucionar eusocialidad. Sherman menciona esta versión de su hipótesis, pero no ve ninguna razón para preferirla frente a la versión más positiva de manipulación maternal. En conclusión, la hipótesis de Sherman puede expresarse teóricamente si se formula en términos de preadaptación en lugar de adaptación, y en términos del efecto axila en vez del efecto barba verde.