Hay, por supuesto, diferencias significativas entre los procesos de
selección basados en genes y los basados en memes (Cavalli-Sforza y Feldman 1973, 1981). {112} Los memes no se encadenan a lo largo de cromosomas lineales,
y no está claro que ocupen y compitan por 'loci' discretos, o que
tengan 'alelos' identificables. Es
de suponer que, como en el caso de los genes, sólo podemos
hablar estrictamente de efectos fenotípicos en términos de diferencias,
incluso si sólo nos referimos a la diferencia entre el comportamiento
producido por un cerebro que contiene el meme y el de un cerebro que no lo
contiene. El
proceso de copia es probablemente mucho menos preciso que en el caso de
los genes: puede haber un cierto elemento 'mutacional' en cada evento de copia, y esto, por cierto, también puede decirse de la 'selección de
especies' señalada anteriormente en el capítulo. Los memes pueden fusionarse parcialmente unos con otros de una manera que los genes no hacen. Las nuevas 'mutaciones' pueden ser 'dirigidas' en lugar de aleatorias con respecto a las tendencias de evolución. El
equivalente del weismannismo es menos rígido para los memes que para los
genes: puede haber flechas causales 'lamarckianas' apuntando del
fenotipo al replicador, así como a la inversa. Estas
diferencias pueden resultar suficientes para hacer inútil o incluso engañosa la analogía con la
selección natural genética. Mi
sensación es que su valor principal puede radicar no tanto en ayudar a
comprender la cultura humana como en afilar nuestra percepción de la
selección natural genética. Esta es la única razón por la que soy lo bastante presuntuoso como para hablar
de ello, porque no conozco lo suficiente acerca de la literatura
existente sobre la cultura humana para contribuir con autoridad a la
misma.
Cualesquiera
que sean las afirmaciones de que los memes sean considerados como
replicadores en el mismo sentido que los genes, la primera parte de
este capítulo estableció que los organismos individuales no son
replicadores. Sin
embargo, obviamente son unidades funcionales de gran importancia, y ahora es necesario establecer exactamente cuál es su papel. Si el organismo no es un replicador, ¿qué es? La respuesta es que se trata de un vehículo comunitario para replicadores. Un
vehículo es una entidad en la que los replicadores (genes y memes)
viajan, una entidad cuyos atributos se ven afectados
por los replicadores de su interior, una entidad que puede ser vista
como una herramienta compuesta de propagación replicadora. Pero los organismos individuales no son las únicas entidades que podrían considerarse como vehículos en este sentido. Hay una jerarquía de entidades incrustadas en entidades más grandes, y
en teoría el concepto de vehículo puede ser aplicado a cualquier nivel
de la jerarquía.
El concepto de jerarquía es de importancia general. Los
químicos creen que la materia está compuesta de cerca de un centenar de
diferentes tipos de átomos, que interactuan entre sí a través de sus
electrones. Los átomos son gregarios, formando enormes conjuntos que se rigen por leyes en su propio nivel. Sin
contradecir las leyes de la química, por lo tanto, consideramos que
es conveniente hacer caso omiso de los átomos cuando estamos pensando en grandes masas de materia. Al
explicar el funcionamiento de un automóvil nos olvidamos de los átomos y
de las fuerzas de van der Waal como unidades explicativas, y preferimos
hablar de cilindros y bujías. Esta lección se aplica no sólo a los dos niveles de los átomos y las culatas de motor. Hay
una jerarquía, que va desde las partículas fundamentales por debajo
del nivel atómico {113} a través de moléculas y cristales hasta los trozos macroscópicos para los que nuestros órganos de los sentidos están construidos para apreciar sin ayuda.
viernes, 29 de enero de 2016
viernes, 22 de enero de 2016
Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (111)
Desde luego, es cierto que 'los memes son totalmente dependientes
de los genes, pero los genes pueden existir y cambiar independientemente de los
memes' (Bonner 1980). {111} Pero esto no significa que el criterio último para el éxito en la selección de memes sea la supervivencia de los genes. Esto no quiere decir que el éxito acompañe a esos memes que favorecen los genes de los individuos que los llevan. Sin duda, esto a veces es así. Obviamente,
un meme que hace que los individuos que lo lleven se suiciden tiene una
gran desventaja, pero no será necesariamente fatal. Al
igual que un gen para el suicidio a veces se esparce por una ruta
indirecta (por ejemplo, en las obreras de insectos sociales, o en el
sacrificio de los padres), así un meme suicida puede extenderse, como cuando un martirio dramático y bien publicitado inspira a otros a
morir por una causa profundamente amada, y esto a su vez inspira a otros a morir, y así sucesivamente (Vidal 1955).
Es verdad que el éxito relativo de la supervivencia de un meme dependerá críticamente del clima social y biológico en el que se encuentre, y este clima estará, sin duda influenciado por la composición genética de la población. Pero también dependerá de los memes que ya existan en el acervo de memes. Los evolucionistas genéticos ya están contentos con la idea de que el éxito relativo de dos alelos pueda depender de qué genes en otros loci dominen el acervo génico, y ya he mencionado esto en relación con la evolución de los 'genomas coadaptados'. La estructura estadística del acervo génico crea un clima o un medio que afecta el éxito de cualquier gen en relación con sus alelos. Un alelo puede ser favorecido por un sustrato genético; su alelo puede ser favorecido por otro sustrato genético. Por ejemplo, si el acervo génico está dominado por genes que hacen que los animales busquen lugares secos, esto creará presiones de selección a favor de genes para una piel impermeable. Pero los alelos para una piel más permeable se verán favorecidos si el acervo génico pasa a ser dominado por los genes para la búsqueda de sitios húmedos. Es obvio que la selección en cualquier locus no es independiente de la selección en otros loci. Una vez que se inicia un linaje evolutivo en una dirección particular, muchos loci seguirán ese camino, y las retroalimentaciones positivas resultantes tenderán a impulsar el linaje en la misma dirección, a pesar de las presiones del mundo exterior. Un aspecto importante del medio que selecciona entre los alelos en un locus cualquiera será los genes que ya dominan el acervo genético en otros loci.
Del mismo modo, un aspecto importante de la selección en cualquier meme serán los otros memes que ya pasan a dominar el acervo memético (Wilson 1975). Si la sociedad ya está dominada por los memes marxistas o nazis, el éxito de replicación de cualquier nuevo meme se verá influenciado por su compatibilidad con este telón de fondo existente. Las retroalimentaciones positivas proporcionarán un impulso que puede llevar a la evolución basada en los memes en direcciones no relacionadas, o incluso contradictorias, con las direcciones que se verían favorecidas por la evolución basada en los genes. Estoy de acuerdo con Pulliam y Dunford (1980) que la evolución cultural 'debe su origen y sus normas a la evolución genética, pero tiene una dinámica propia'.
Es verdad que el éxito relativo de la supervivencia de un meme dependerá críticamente del clima social y biológico en el que se encuentre, y este clima estará, sin duda influenciado por la composición genética de la población. Pero también dependerá de los memes que ya existan en el acervo de memes. Los evolucionistas genéticos ya están contentos con la idea de que el éxito relativo de dos alelos pueda depender de qué genes en otros loci dominen el acervo génico, y ya he mencionado esto en relación con la evolución de los 'genomas coadaptados'. La estructura estadística del acervo génico crea un clima o un medio que afecta el éxito de cualquier gen en relación con sus alelos. Un alelo puede ser favorecido por un sustrato genético; su alelo puede ser favorecido por otro sustrato genético. Por ejemplo, si el acervo génico está dominado por genes que hacen que los animales busquen lugares secos, esto creará presiones de selección a favor de genes para una piel impermeable. Pero los alelos para una piel más permeable se verán favorecidos si el acervo génico pasa a ser dominado por los genes para la búsqueda de sitios húmedos. Es obvio que la selección en cualquier locus no es independiente de la selección en otros loci. Una vez que se inicia un linaje evolutivo en una dirección particular, muchos loci seguirán ese camino, y las retroalimentaciones positivas resultantes tenderán a impulsar el linaje en la misma dirección, a pesar de las presiones del mundo exterior. Un aspecto importante del medio que selecciona entre los alelos en un locus cualquiera será los genes que ya dominan el acervo genético en otros loci.
Del mismo modo, un aspecto importante de la selección en cualquier meme serán los otros memes que ya pasan a dominar el acervo memético (Wilson 1975). Si la sociedad ya está dominada por los memes marxistas o nazis, el éxito de replicación de cualquier nuevo meme se verá influenciado por su compatibilidad con este telón de fondo existente. Las retroalimentaciones positivas proporcionarán un impulso que puede llevar a la evolución basada en los memes en direcciones no relacionadas, o incluso contradictorias, con las direcciones que se verían favorecidas por la evolución basada en los genes. Estoy de acuerdo con Pulliam y Dunford (1980) que la evolución cultural 'debe su origen y sus normas a la evolución genética, pero tiene una dinámica propia'.
viernes, 15 de enero de 2016
Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (110)
Pero ¿qué pasa con el segundo tipo de efecto del ADN, el tipo convencionalmente llamado 'fenotípico'? ¿Cómo contribuyen los efectos fenotípicos de un meme al éxito o fracaso de su replicación? La respuesta es la misma que para el replicador genético. Cualquier
efecto que un meme tenga en el comportamiento de un cuerpo que lo contenga puede influir en la posibilidad de supervivencia del meme. Un
meme que hiciera que sus cuerpos saltaran de los acantilados tendría un
destino igual al de un gen que fabricara sus cuerpos para saltar de los acantilados. Tendería a ser eliminado del acervo memético. Pero
así como la promoción de la supervivencia física es sólo una parte de
lo que constituye el éxito en los replicadores genéticos, también hay
muchas otras maneras de que los memes puedan trabajar fenotípicamente
para su propia preservación. Si el efecto fenotípico de un meme es una melodía, la más pegadiza es la más probable que sea copiada. Si
se trata de una idea científica, sus posibilidades de propagación a
través de los cerebros científicos del mundo se verá influenciada por su
compatibilidad con el corpus ya establecido de ideas. Si
se trata de una idea política o religiosa, puede ayudar a su propia
supervivencia si uno de sus efectos fenotípicos es hacer a sus cuerpos
violentamente intolerantes a ideas nuevas y desconocidas. Un meme tiene sus propias oportunidades de replicarse, y sus
propios efectos fenotípicos, y no hay razón por la que el éxito de un meme
debiera tener alguna relación con el éxito genético.
Esto es considerado por muchos de mis colegas biológos con los que me escribo como el punto más débil de toda la teoría de los memes (Greene 1978; Alexander 1980, p. 78; Staddon 1981). No veo el problema; o, más bien, veo el problema, pero no creo que sea mayor para los memes como replicadores de lo que lo es para los genes. Una y otra vez, mis colegas sociobiológicos me han reprendido como un traidor, porque no estoy de acuerdo con ellos en que el criterio último para el éxito de un meme deba ser su contribución a la aptitud darwiniana. En el fondo, insisten, un 'buen meme' se propaga porque los cerebros son receptivos al mismo, y la receptividad del cerebro se forma en última instancia por selección natural (genética). El mismo hecho de que los animales imiten a toda costa a otros animales debe ser explicable en última instancia en términos de su aptitud darwiniana.
Pero no hay nada mágico sobre la aptitud darwiniana en el sentido genético. No hay ninguna ley que le dé prioridad como la cantidad fundamental que se maximice. La aptitud es sólo una manera de hablar de la supervivencia de los replicadores, en este caso de los genéticos. Si se plantea otro tipo de entidad, que responda a la definición de un replicador activo de la línea germinal, las variantes del nuevo replicador que trabajen para su propia supervivencia tenderán a ser más numerosas. Para ser consistente, podríamos inventar un nuevo tipo de 'aptitud individual', que mida el éxito de un individuo en propagar sus memes.
Esto es considerado por muchos de mis colegas biológos con los que me escribo como el punto más débil de toda la teoría de los memes (Greene 1978; Alexander 1980, p. 78; Staddon 1981). No veo el problema; o, más bien, veo el problema, pero no creo que sea mayor para los memes como replicadores de lo que lo es para los genes. Una y otra vez, mis colegas sociobiológicos me han reprendido como un traidor, porque no estoy de acuerdo con ellos en que el criterio último para el éxito de un meme deba ser su contribución a la aptitud darwiniana. En el fondo, insisten, un 'buen meme' se propaga porque los cerebros son receptivos al mismo, y la receptividad del cerebro se forma en última instancia por selección natural (genética). El mismo hecho de que los animales imiten a toda costa a otros animales debe ser explicable en última instancia en términos de su aptitud darwiniana.
Pero no hay nada mágico sobre la aptitud darwiniana en el sentido genético. No hay ninguna ley que le dé prioridad como la cantidad fundamental que se maximice. La aptitud es sólo una manera de hablar de la supervivencia de los replicadores, en este caso de los genéticos. Si se plantea otro tipo de entidad, que responda a la definición de un replicador activo de la línea germinal, las variantes del nuevo replicador que trabajen para su propia supervivencia tenderán a ser más numerosas. Para ser consistente, podríamos inventar un nuevo tipo de 'aptitud individual', que mida el éxito de un individuo en propagar sus memes.
viernes, 8 de enero de 2016
Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (109)
Al
principio de este capítulo se estableció que un organismo
definitivamente no es un replicador, aunque su genoma pueda serlo si se
reproduce asexualmente. Ahora
hemos visto que puede haber un caso en el que se puede considerar al acervo génico de un grupo aislado reproductivamente, por ejemplo una especie, como
un replicador. Si aceptamos provisionalmente la lógica de este caso, podemos
visualizar la evolución dirigida por la selección entre tales
replicadores, pero acabo de concluir que este tipo de selección es poco
probable que pueda explicar una adaptación compleja. Además del pequeño fragmento genético, del que hemos hablado en el
capítulo anterior, ¿hay otros candidatos plausibles para el título del
replicador?
He apoyado previamente el caso de un tipo de replicador completamente no-genético, que florece sólo en el entorno proporcionado por complejos cerebros comunicantes. Lo llamé el 'meme' (Dawkins 1976a). Desgraciadamente, a diferencia de Cloak (1975), pero, si los entiendo correctamente, como Lumsden y Wilson (1980), no fui suficientemente claro acerca de la distinción entre el propio meme, como replicador, por una parte, y sus 'efectos fenotípicos' o los 'productos del meme', por otra. Un meme debe ser considerado como una unidad de información que reside en el cerebro ('i- cultura' de Cloak). Tiene una estructura definida, formada en cualquier medio físico que el cerebro utilice para almacenar información. Si el cerebro almacena la información como un patrón de conexiones sinápticas, un meme debe ser en principio visible bajo el microscopio como un patrón definido de la estructura sináptica. Si el cerebro almacena la información en forma 'distribuida' (Pribram 1974), el meme no sería localizable en un portaobjetos de microscopio, pero aún así me gustaría considerarlo como residente físicamente en el cerebro. Esto es para distinguirlo de sus efectos fenotípicos, que son sus consecuencias en el mundo exterior ('m-cultura' de Cloak).
Los efectos fenotípicos de un meme pueden ser en forma de palabras, música, imágenes visuales, estilos de ropa, gestos faciales o manuales, o de habilidades, como la de los herrerillos azules para abrir botellas de leche, o la de los macacos japoneses para lavar trigo. Son las manifestaciones externas y visibles (audibles, etc.) de los memes en el cerebro. Pueden ser percibidos por los órganos de los sentidos de otros individuos, y así pueden imprimirse ellos mismos en los cerebros de los individuos que reciben una copia (no necesariamente exacta) del meme original que quede grabada en el cerebro receptor. La nueva copia del meme está entonces en posición de transmitir sus efectos fenotípicos, con el resultado de que aún pueden hacerse otras copias de sí misma en otros cerebros.
Volviendo, para aclarar, al ADN como nuestro replicador arquetípico, sus consecuencias en el mundo son de dos tipos importantes. En primer lugar, hace copias de sí mismo, haciendo uso del aparato celular de replicasas, etc. En segundo lugar, tiene efectos sobre el mundo exterior, que influye en las posibilidades de sobrevivir de sus copias. El primero de estos dos efectos se corresponde con el uso que el meme hace del aparato de comunicación entre individuos y de la imitación para {110} hacer copias de sí mismo. Si los individuos viven en un clima social en el que la imitación es común, esto corresponde a un clima celular rico en enzimas para copiar el ADN .
He apoyado previamente el caso de un tipo de replicador completamente no-genético, que florece sólo en el entorno proporcionado por complejos cerebros comunicantes. Lo llamé el 'meme' (Dawkins 1976a). Desgraciadamente, a diferencia de Cloak (1975), pero, si los entiendo correctamente, como Lumsden y Wilson (1980), no fui suficientemente claro acerca de la distinción entre el propio meme, como replicador, por una parte, y sus 'efectos fenotípicos' o los 'productos del meme', por otra. Un meme debe ser considerado como una unidad de información que reside en el cerebro ('i- cultura' de Cloak). Tiene una estructura definida, formada en cualquier medio físico que el cerebro utilice para almacenar información. Si el cerebro almacena la información como un patrón de conexiones sinápticas, un meme debe ser en principio visible bajo el microscopio como un patrón definido de la estructura sináptica. Si el cerebro almacena la información en forma 'distribuida' (Pribram 1974), el meme no sería localizable en un portaobjetos de microscopio, pero aún así me gustaría considerarlo como residente físicamente en el cerebro. Esto es para distinguirlo de sus efectos fenotípicos, que son sus consecuencias en el mundo exterior ('m-cultura' de Cloak).
Los efectos fenotípicos de un meme pueden ser en forma de palabras, música, imágenes visuales, estilos de ropa, gestos faciales o manuales, o de habilidades, como la de los herrerillos azules para abrir botellas de leche, o la de los macacos japoneses para lavar trigo. Son las manifestaciones externas y visibles (audibles, etc.) de los memes en el cerebro. Pueden ser percibidos por los órganos de los sentidos de otros individuos, y así pueden imprimirse ellos mismos en los cerebros de los individuos que reciben una copia (no necesariamente exacta) del meme original que quede grabada en el cerebro receptor. La nueva copia del meme está entonces en posición de transmitir sus efectos fenotípicos, con el resultado de que aún pueden hacerse otras copias de sí misma en otros cerebros.
Volviendo, para aclarar, al ADN como nuestro replicador arquetípico, sus consecuencias en el mundo son de dos tipos importantes. En primer lugar, hace copias de sí mismo, haciendo uso del aparato celular de replicasas, etc. En segundo lugar, tiene efectos sobre el mundo exterior, que influye en las posibilidades de sobrevivir de sus copias. El primero de estos dos efectos se corresponde con el uso que el meme hace del aparato de comunicación entre individuos y de la imitación para {110} hacer copias de sí mismo. Si los individuos viven en un clima social en el que la imitación es común, esto corresponde a un clima celular rico en enzimas para copiar el ADN .
viernes, 1 de enero de 2016
Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (108)
Finalmente, el seleccionista de especies puede escudarse e invocar una
ordinaria selección natural de bajo nivel para eliminar combinaciones de cambio
mal coadaptadas, de modo que en los eventos de especiación pasen a la criba de la selección de
especies únicamente aquellas combinaciones que ya han sido
intentadas y probadas. Pero este 'seleccionista de especies', a la luz de Gould, ¡no es seleccionista de especie para nada! Gould
ha reconocido que todo el cambio evolutivo interesante es el resultado
de la selección inter-alelos y no de la selección inter-especies,
aunque pueda concentrarse en breves ráfagas, puntuando estasis. Ha reconocido la violación de la regla de Wright. Y
si la regla de Wright parece ahora tan arbitrariamente fácil de violar, eso
es lo que quise decir cuando dije que Gould había estirado su cuello.
Debo repetir que el propio Wright no es responsable de nombrar la regla.
La teoría de la selección de especies, desarrollándose a partir de la de los equilibrios puntuados, es una estimulante idea que bien puede explicar algunas de las dimensiones particulares de cambio cuantitativo en macroevolución. Pero me sorprendería mucho si se pudiera utilizar para explicar el tipo de adaptación compleja multidimensional que encuentro interesante, el 'reloj de Paley', o los 'Órganos de extrema Perfección y Complejidad', un tipo de adaptación que parece exigir un agente moldeador al menos tan poderoso como una deidad. La selección del replicador, donde los replicadores son alelos alternativos, bien puede ser lo suficientemente potente. Sin embargo, si los replicadores son especies alternativas, dudo que sea lo suficientemente poderosa, porque es demasiado lenta. Eldredge y Cracraft (1980, p. 269) parecen estar de acuerdo: 'El concepto de selección natural (diferencias de aptitud, o la reproducción diferencial de los individuos dentro de las poblaciones) parece ser un fenómeno corroborado, dentro de la población, y constituye la mejor explicación disponible para el origen, mantenimiento, y posible modificación de adaptaciones'. Si esto es realmente la opinión de 'puntuacionistas' y 'seleccionistas de especies' en general, es difícil ver por qué tanto alboroto.
Por simplicidad he discutido la teoría de la selección de especies como si la especie se tratara de un replicador. El lector habrá notado, sin embargo, que esto es más bien como hablar de un organismo de reproducción asexual como si se tratara de un replicador. Al principio de este capítulo, vimos que la prueba de la mutilación nos obliga a limitar estrictamente el título de replicador para el genoma de, digamos, un insecto palo, no el insecto palo en sí. De manera similar, en el modelo de la selección de especies, no es la especie la que es el replicador, sino el acervo génico. Es tentador, ahora, decir: 'En ese caso, ¿por qué no ir hasta el final y considerar al gen como replicador en lugar de alguna unidad mayor, incluso en el modelo de Eldredge/Gould?' La respuesta es que si están en lo cierto acerca de un acervo génico siendo una unidad coadaptada, homeostáticamente tamponada contra el cambio, podría tener el mismo tipo de derecho que tiene el genoma de un insecto palo a ser tratado como un único replicador. Sin embargo, el acervo génico tiene este derecho sólo si {109} está reproductivamente aislado, al igual que el genoma tiene ese derecho sólo si se reproduce asexualmente. E Incluso entonces, su derecho es tenue.
La teoría de la selección de especies, desarrollándose a partir de la de los equilibrios puntuados, es una estimulante idea que bien puede explicar algunas de las dimensiones particulares de cambio cuantitativo en macroevolución. Pero me sorprendería mucho si se pudiera utilizar para explicar el tipo de adaptación compleja multidimensional que encuentro interesante, el 'reloj de Paley', o los 'Órganos de extrema Perfección y Complejidad', un tipo de adaptación que parece exigir un agente moldeador al menos tan poderoso como una deidad. La selección del replicador, donde los replicadores son alelos alternativos, bien puede ser lo suficientemente potente. Sin embargo, si los replicadores son especies alternativas, dudo que sea lo suficientemente poderosa, porque es demasiado lenta. Eldredge y Cracraft (1980, p. 269) parecen estar de acuerdo: 'El concepto de selección natural (diferencias de aptitud, o la reproducción diferencial de los individuos dentro de las poblaciones) parece ser un fenómeno corroborado, dentro de la población, y constituye la mejor explicación disponible para el origen, mantenimiento, y posible modificación de adaptaciones'. Si esto es realmente la opinión de 'puntuacionistas' y 'seleccionistas de especies' en general, es difícil ver por qué tanto alboroto.
Por simplicidad he discutido la teoría de la selección de especies como si la especie se tratara de un replicador. El lector habrá notado, sin embargo, que esto es más bien como hablar de un organismo de reproducción asexual como si se tratara de un replicador. Al principio de este capítulo, vimos que la prueba de la mutilación nos obliga a limitar estrictamente el título de replicador para el genoma de, digamos, un insecto palo, no el insecto palo en sí. De manera similar, en el modelo de la selección de especies, no es la especie la que es el replicador, sino el acervo génico. Es tentador, ahora, decir: 'En ese caso, ¿por qué no ir hasta el final y considerar al gen como replicador en lugar de alguna unidad mayor, incluso en el modelo de Eldredge/Gould?' La respuesta es que si están en lo cierto acerca de un acervo génico siendo una unidad coadaptada, homeostáticamente tamponada contra el cambio, podría tener el mismo tipo de derecho que tiene el genoma de un insecto palo a ser tratado como un único replicador. Sin embargo, el acervo génico tiene este derecho sólo si {109} está reproductivamente aislado, al igual que el genoma tiene ese derecho sólo si se reproduce asexualmente. E Incluso entonces, su derecho es tenue.
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