Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (212)

En esta hipótesis, el fenotipo de la concha es un fenotipo común, influido por los genes del tremátodo, además de por los genes del caracol, tal como la presa castor es un fenotipo {212} compartido por los genes en más de un castor individual. De acuerdo con la hipótesis, hay dos espesores óptimos de conchas de caracol: un óptimo tremátodo relativamente grueso, y un óptimo caracol un poco más delgado. El espesor observado en caracoles parasitados probablemente estará en algún punto entre los dos óptimos, puesto que los genes del caracol y los genes del tremátodo están ambos en condiciones de ejercer su influencia, y la están ejerciendo en direcciones opuestas.

     En cuanto a los caracoles libres de parásitos, podría esperarse que sus conchas tendrían el espesor óptimo para el caracol, puesto que no existen genes de tremátodo que ejerzan su influencia. Sin embargo, esto es demasiado simple. Si la población en general tiene una alta incidencia de infestación tremátoda, el acervo genético probablemente contendrá genes que tiendan a compensar el efecto de engrosamiento de los genes tremátodos. Esto llevaría a los caracoles no infectados a tener exceso de fenotipos sobre-compensados, conchas que son más delgadas que incluso el óptimo del caracol. Por lo tanto, predigo que los espesores de concha en zonas libres de tremátodos deben ser intermedios entre los de los caracoles infectados y los de los no infectados en zonas infestadas de tremátodos. No sé de ninguna evidencia que confirme esta predicción, pero sería interesante comprobarlo. Téngase en cuenta que esta predicción no depende de ninguna hipótesis ad hoc sobre caracoles 'ganadores' o tremátodos 'ganadores'. Asume que tanto los genes del caracol como los genes del tremátodo ejercen alguna influencia sobre el fenotipo del caracol. La predicción persistirá, independientemente de los detalles cuantitativos de esa influencia.

     Los tremátodos viven dentro de las conchas de caracol en un sentido que no está demasiado lejos del sentido en que los caracoles viven dentro de las conchas de caracol, y las larvas de tricóptero viven dentro de sus casas de piedra. Habiendo aceptado la idea de que la forma y el color de una casa de tricóptero podrían constituir la expresión fenotípica de los genes de tricóptero, no es difícil aceptar la idea de que la forma y el color de una concha de caracol sea la expresión fenotípica de los genes de un tremátodo en el interior del caracol. Si fantasiosamente pudiéramos imaginar un gen de tremátodo y un gen de caracol discutiendo inteligentemente con un gen de tricóptero sobre los problemas de construir una pared exterior dura como protección, dudo que la conversación hiciera alguna referencia al hecho de que el tremátodo es un parásito mientras que el tricóptero y el caracol no lo son. Se discutirían los méritos rivales de secretar carbonato cálcico, recomendado por los genes del tremátodo y del caracol, frente a recoger piedras, preferido por el gen tricóptero. Puede haber alguna referencia al hecho de que una forma conveniente y económica de secretar carbonato de calcio implica el uso de un caracol. Pero, desde el punto de vista del gen, sospecho que el concepto de parasitismo sería tratado como irrelevante. Podrían considerarse los tres genes como parasitarios, o, alternativamente, como que ejercen el uso de armas de poder comparables para influir en sus respectivos mundos con el fin de sobrevivir. Las células vivas de la caracoles serían consideradas por el gen del caracol y por el gen del tremátodo como objetos útiles para ser manipulados en el mundo exterior, exactamente en la misma forma en que el gen del tricóptero consideraría las piedras del fondo del arroyo.

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (211)

Pero todo este razonamiento presupone que los únicos genes que tienen poder sobre la variación del grosor de la concha son los genes del caracol. ¿Qué pasa si algunos de los factores causales que son, por definición, ambientales desde el punto de vista del caracol, resultan ser genéticos desde algún otro punto de vista, pongamos desde el tremátodo? Supongamos que adoptamos la sugerencia hecha anteriormente de que algunos genes de tremátodo son capaces, a través de una influencia sobre la fisiología de caracol, de ejercer un efecto sobre el espesor de concha de caracol. Si el grosor de la concha influye en el éxito de la replicación de dichos genes tremátodos, la selección natural está obligada a trabajar en las frecuencias relativas de sus alelos en el acervo genético tremátodo.  Los cambios en el grosor de la concha de caracol pueden considerarse, pues, al menos en parte, como posibles adaptaciones para el beneficio de los genes del tremátodo.     
     
     Ahora bien, es muy poco probable que el espesor óptimo de la concha desde el punto de vista de los genes de los tremátodos sea el mismo que el óptimo desde el punto de vista de los genes de los caracoles. Por ejemplo, se seleccionarán los genes del caracol por sus efectos beneficiosos sobre la reproducción del caracol, además de para su supervivencia, pero (salvo en circunstancias especiales en las que nos vamos a entrar) los genes de tremátodos pueden valorar la supervivencia de caracol, pero no lo harán en absoluto sobre su reproducción. Por tanto, en la disyuntiva inevitable entre las exigencias de la supervivencia y de la reproducción del caracol, los genes del caracol serán seleccionados para producir un compromiso óptimo, mientras que los genes del tremátodo serán seleccionados para devaluar la reproducción del caracol a cambio de dar ventaja a la supervivencia del caracol, y por consiguiente para engrosar la cáscara. Un engrosamiento de la concha de caracoles parasitados es, como se recordará, el fenómeno observado con el que empezamos.

     Aquí puede objetarse que si bien un tremátodo no tiene participación directa en la reproducción de su propio caracol hospedador, sí que participa en general en la existencia de una nueva generación de caracoles. Esto es cierto, pero hay que tener mucho cuidado antes de utilizar el hecho de predecir que la selección favorecería las adaptaciones del tremátodo para mejorar la reproducción del caracol. La pregunta que tenemos que hacernos es ésta. Dado que el acervo genético del tremátodo estaba dominado por genes que ayudaban a la reproducción del caracol en detrimento de la supervivencia del caracol, ¿la selección favorecería un gen tremátodo egoísta que sacrificase la reproducción de su caracol hospedador en particular, incluso castrando parasitáriamente al caracol, en interés de la prolongación de la vida de ese hospedador, y por tanto de la promoción de su propia supervivencia y de la reproducción? Excepto en circunstancias especiales, la respuesta es sin duda que sí; tal gen raro invadiría el acervo genético del tremátodo, puesto que podría explotar el suministro gratuito de nuevos caracoles alentado por la mayoría solidaria de la población de tremátodos. En otras palabras, el favorecer la reproducción del caracol a expensas de la supervivencia del caracol no sería una EEE del tremátodo. Los genes de tremátodo que logran desplazar la inversión de los recursos del caracol desde la reproducción hacia la supervivencia tienden a ser favorecidos en el acervo genético del tremátodo. Es totalmente plausible, por tanto, que el espesor extra de conchas observado en los caracoles parasitados sea una adaptación del tremátodo.

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (210)

Por último, al final del capítulo vimos que los genes que 'comparten' un rasgo fenotípico extendido dado podrían provenir de diferentes especies, incluso de diferentes {210} filos y reinos diferentes. En este capítulo se desarrollarán otras dos ideas. Una de ellas es que los fenotipos que se extienden fuera del cuerpo no tienen que ser artefactos inanimados: ellos mismos pueden ser construidos de tejido vivo. La otra idea es que donde quiera que se compartan las influencias genéticas en un fenotipo extendido, las influencias compartidas pueden estar en conflicto entre sí en lugar de en cooperación. Las relaciones a las que nos referimos son las de los parásitos y sus hospedadores. Demostraré que es lógicamente razonable considerar que los genes de los parásitos tengan expresión fenotípica en los cuerpos de los hospedadores y su comportamiento.


     La larva de tricóptero deambula dentro de la casa de piedra que se construyó. Por tanto, parece apropiado considerar la casa como la pared exterior del vehículo del gen, la carcasa de la máquina de supervivencia. Es aún más fácil de considerar la concha de un caracol como parte de la expresión fenotípica de los genes del caracol ya que, aunque la concha es inorgánica y 'muerta', su sustancia química fue secretada directamente por las células del caracol. Las variaciones en, digamos, el grosor de la concha se calificarían como genéticas si los genes en las células de los caracoles afectaran al grosor de la concha. De lo contrario, se calificarían como ambientales. Pero hay informes de caracoles con  parásitos tremátodos que tienen conchas más gruesas que los caracoles no parasitados (Cheng 1973). Desde el punto de vista de la genética del caracol, este aspecto de la variación de la concha está bajo el control 'ambiental' - el tremátodo es parte del entorno de la caracoles- pero desde el punto de vista de la genética del tremátodo, bien podría estar bajo control genético: de hecho, podría ser una adaptación evolucionada del tremátodo. Es cierto que también es posible que una concha más gruesa sea una respuesta patológica del caracol, un simple subproducto de la infección. Pero déjeseme explorar la posibilidad de que se trate de una adaptación del tremátodo, ya que es una idea interesante para utilizar en un debate posterior. 

     Si consideramos la variación de la concha del caracol como, en parte, la expresión fenotípica de los genes del caracol, podríamos reconocer un grosor óptimo de la concha en el siguiente sentido. La selección presumiblemente penaliza los genes del caracol que hacen conchas demasiado gruesas, así como los que hacen conchas demasiado delgadas. Las conchas finas proporcionan una protección inadecuada. Los genes para conchas demasiado delgadas, por tanto, ponen en peligro sus copias de la línea germinal, así que, en consecuencia, no son favorecidos por la selección natural. Las conchas que son demasiado gruesas presuntamente protegen a sus caracoles (y a los genes de la línea germinal  para el espesor adicional encerrados en ella) superlativamente, pero el costo adicional de hacer una concha gruesa resta valor al éxito del caracol de alguna otra manera. En la economía del cuerpo, los recursos que se consumen en la fabricación de conchas extra gruesas, y en llevar encima el peso extra, mejor podrían haber sido  desviados en hacer, pongamos, gónadas más grandes. Por tanto, continuando con el ejemplo hipotético, los genes para conchas extra-gruesas tienden a inducir en el cuerpo alguna desventaja compensatoria, como unas gónadas relativamente pequeñas y, por tanto, no se transmitirán a la siguiente generación tan efectivamente. Incluso si no hay, de hecho, compensación entre el grosor de la concha y el tamaño de las gónadas, seguro que hay algún tipo de compensación análoga, y se alcanzaría un compromiso de espesor intermedio. Los genes que tienden a hacer conchas de caracol demasiado gruesas o demasiado delgadas no prosperarán en el acervo genético del caracol. {211}

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (209)

12 Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos

Echemos un breve balance de dónde hemos llegado en nuestra marcha hacia el exterior. La expresión fenotípica de un gen puede extenderse fuera de la célula en la que los genes ejercen su influencia bioquímica inmediata, para afectar a las características manifiestas de un cuerpo multicelular conjunto. Esto es un lugar común, y nos hemos hecho habitualmente a la idea de que la expresión fenotípica de un gen llegue tan lejos.

     En el capítulo anterior dimos el pequeño paso adelante de extender el fenotipo a los artefactos, construido por el comportamiento individual que está sujeto a variación genética, por ejemplo las casas de los tricópteros. Después vimos que puede construirse un fenotipo extendido bajo la influencia conjunta de los genes en más de un cuerpo individual. Las presas de los castores y los termiteros están construidos colectivamente por los esfuerzos conductuales de más de un individuo. Una mutación genética en un castor individual podría manifestarse en cambio fenotípico en el artefacto compartido. Si el cambio fenotípico en el artefacto tuviera una influencia en el éxito de la replicación del nuevo gen, la selección natural actuaría, positiva o negativamente, para cambiar la probabilidad de artefactos similares existiendo en el futuro. Un efecto fenotípico extendido del gen, por ejemplo un aumento en la altura de la presa, afecta a las posibilidades de supervivencia en el mismo sentido exacto que en el caso de un gen con un efecto fenotípico normal, como un aumento en la longitud de la cola. El hecho de que la presa sea el producto común de la conducta constructiva de varios castores no altera el principio: los genes que tiendan a hacer que los castores construyan presas altas se harán, en promedio, tendentes a cosechar los beneficios (o costos) de las presas altas, aunque cada presa pueda construirse en forma conjunta por varios castores. Si dos castores que trabajan en la misma presa tienen diferentes genes para la altura de la presa, el fenotipo extendido resultante reflejará la interacción entre los genes, de la misma manera que los cuerpos reflejan las interacciones de los genes. Aquí podría extenderse a análogos genéticos de las epistasis, con genes modificadores, incluso con dominancia y recesividad.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (y 208)

     Permitáseme una especulación más para llevarnos al próximo capítulo. He hablado como si los genes dentro de un montículo de termitas estuvieran encerrados en los núcleos de las células de los cuerpos de las termitas. Se ha asumido que las fuerzas 'embriológicas' que influyen en el fenotipo extendido se originan a partir de los genes de las termitas individuales. Sin embargo, el capítulo de la carrera de armamentos y la manipulación debería habernos alertado de otra forma de ver las cosas. Si todo el ADN de un montículo de termitas pudiera ser destilado, quizás tanto como un cuarto no se habría originado a partir de núcleos de termitas en absoluto. Alguna  proporción del peso corporal de cada individuo de termita se compone generalmente de los microorganismos simbióticos que digieren la celulosa en el  intestino -flagelados o bacterias-. Los simbiontes dependen obligatoriamente de las termitas, y las termitas de ellos. El poder fenotípico proximal de los genes simbiontes se ejerce a través de la síntesis de proteínas en el citoplasma simbionte. Pero así como los genes de las termitas llegan más allá de las células que los rodean y manipulan el desarrollo de cuerpos enteros de termitas, y por tanto del montículo, ¿no es casi inevitable que los genes simbiontes se hayan seleccionado para ejercer poder fenotípico en sus alrededores? ¿Y no incluirá esto el ejercer el poder fenotípico en las células de las termitas, y por consiguiente en los cuerpos, y en el comportamiento de las termitas e incluso en los montículos de termitas {208}? En este sentido, ¿podría la evolución de la eusocialidad en isópteros explicarse como una adaptación de los simbiontes microscópicos, más que de las propias termitas?     

     Este capítulo ha explorado la idea del fenotipo extendido, al principio de los genes en un solo individuo, a continuación de los genes de diferentes pero estrechamente emparentados individuos, miembros de un grupo familiar. Ahora, la lógica del argumento parece que nos obliga a contemplar la posibilidad de un fenotipo extendido siendo manipulado de forma conjunta, no necesariamente de forma cooperativa, por genes de las individuos distantemente alejados, individuos de diferentes especies, incluso de diferentes reinos. Esta es la dirección que debemos tomar en nuestro siguiente paso hacia el exterior.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (207)

     Para responder a esto debemos recordar, en primer lugar, la razón fundamental por la que estamos interesados ​​en la expresión fenotípica de los genes. De todas las muchas posibles razones, la que nos ocupa en este libro es la siguiente. Estamos interesados fundamentalmente en la selección natural, por lo tanto, en la supervivencia diferencial de entidades replicantes tales como los genes. Los genes son favorecidos o desfavorecidos en relación con sus alelos como consecuencia de sus efectos fenotípicos sobre el mundo. Algunos de estos efectos fenotípicos pueden ser consecuencias accidentales de otros, y no tener que ver con las posibilidades de supervivencia, de una manera u otra, de los genes afectados. Una mutación genética que cambie la forma del pie de un ostrero indudablemente influirá así en el éxito del ostrero en la propagación de la misma. Puede, por ejemplo, reducir ligeramente el riesgo de las aves de hundirse en el barro, mientras que al mismo tiempo le frene ligeramente cuando esté corriendo en tierra firme. Tales efectos pueden ser de importancia directa para la selección natural. Pero la mutación también tendrá un efecto sobre la forma de las huellas dejadas atrás en el barro, sin duda un efecto fenotípico extendido. Si, como es perfectamente probable, esto no tiene ninguna influencia en el éxito del gen en cuestión (Williams 1966, pp 1.213.), esto no es de {207} interés para el estudioso de la selección natural, y no tiene ningún sentido molestarse en discutirlo bajo el titular de fenotipo extendido, aunque sería formalmente correcto hacerlo. Si, por el contrario, la huella cambiada  influenciara la supervivencia del ostrero, pongamos haciendo que fuera más difícil seguir el pájaro para los depredadores, me gustaría considerarlo como parte del fenotipo extendido del gen. Los efectos fenotípicos de los genes, ya sea a nivel de bioquímica intracelular, de morfología corporal total o de fenotipo extendido, son en potencia dispositivos mediante los cuales los genes se propulsan a sí mismos hacia la próxima generación, o barreras para que no lo hagan. Los efectos secundarios incidentales no siempre son efectivos como herramientas o barreras, y no tenemos que molestarlos en considerarlos como expresiones fenotípicas de los genes, ya sea en el nivel convencional o en el fenotipo extendido.

     Es lamentable que este capítulo haya tenido que ser bastante hipotético. Ha habido pocos estudios sobre la genética de la conducta constructiva en cualquier animal (por ejemplo, Dilger 1962), pero no hay razón para pensar que la genética del artefacto será diferente, en principio,  de la genética de la conducta en general (Hansell 1984). La idea del fenotipo extendido es todavía lo bastante poco familiar como para que no ocurra aún de inmediato que un especialista en genética estudie los termiteros como fenotipo, incluso si fuera fácil hacerlo en la práctica -y no sería fácil. Sin embargo, debemos reconocer al menos la validez teórica de tal rama de la genética si vamos a aceptar la evolución darwiniana de los diques de castores y los montículos de termitas. ¿Y quién puede dudar de que, si los termiteros fosilizaran abundantemente, veríamos una serie evolutiva graduada con tendencias como suave (¡o como puntuada!) como cualquiera de las que encontramos en la paleontología esquelética de los  vertebrados (Schmidt 1955; Hansell 1984)?

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (206)

     Aquí no se sugiere que los dos subgrupos de abejas sean genéticamente diferentes, aunque pudieran haberlo sido. Lo que importa para el razonamiento que estoy haciendo es que cada individuo sigue las reglas de comportamiento locales, el efecto combinado del cual da lugar normalmente a un comportamiento de enjambre coordinado. Evidentemente éstas incluyen reglas para resolver 'disputas' a favor de la mayoría. Los desacuerdos sobre el lugar preferido para la pared exterior de un montículo de termitas pueden ser tan graves para la supervivencia de las colonias como el desacuerdo sobre los sitios de anidación entre las abejas de Lindauer (la supervivencia de la colonia importa, debido a sus efectos sobre la supervivencia de los genes que causan que los individuos resuelvan disputas). Como hipótesis de trabajo, podríamos esperar que las controversias resultantes de la heterogeneidad genética en las termitas se resolverían por reglas similares. De esta manera, el fenotipo extendido podría tomar hasta una forma concreta y regular, a pesar de estar construido por obreras genéticamente heterogéneas.

     El análisis de los artefactos que figuran en este capítulo parece, a primera vista, vulnerable a la reductio ad absurdum. ¿No hay un sentido, cabe preguntarse, en el que cada efecto que un animal tiene sobre el mundo sea un fenotipo extendido? ¿Qué pasa con las huellas dejadas en el barro por un ostrero, los caminos desgastados de hierba por las ovejas, el matojo de plantas exuberante que marca el sitio de la boñiga del año pasado? Un nido de paloma es sin duda un artefacto, pero el ave, al recopilar los palos,  también cambia el aspecto del suelo donde habían permanecido. Si al nido se le llama fenotipo extendido, ¿por qué no deberíamos llamarlo también al parche desnudo del suelo donde yacían los palos utilizados?

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (205)

     Ahora surge nuestro problema especial, que no se plantearía en la embriogénesis normal de un organismo multicelular, ni en el ejemplo de la mezcla de lodos oscuros y claros. A diferencia de las células de un organismo pluricelular, las obreras no son {205} genéticamente idénticas. En el ejemplo del barro oscuro y claro, era fácil suponer que una fuerza de trabajo genéticamente heterogénea construiría simplemente un montículo de barro mezclado. Sin embargo, una fuerza de trabajo que fuera genéticamente heterogénea con respecto a una de las reglas de comportamiento que afectara a la forma del montículo total, podría producir resultados curiosos. Por analogía con nuestro sencillo modelo mendeliano de la selección del barro, una colonia podría contener obreras a favor de dos reglas diferentes para la determinación del límite del montículo, por ejemplo en proporción de tres a uno. ¡Es placentero imaginar que tal colonia bimodal pudiera producir un montículo con un extraño doble muro y un foso en medio! Más probablemente, las reglas obedecidas por los individuos incluirían previsión para que la minoría se dejase revocar por las decisiones de la mayoría, por lo que sólo emergería un muro de paredes limpiamente cortadas. Esto podría funcionar de una manera similar a la elección 'democrática' de un nuevo nido por los enjambres de abejas, observada por Lindauer (1961).

     Las abejas exploradoras dejan el enjambre colgando en un árbol, y prospectan nuevos sitios permanentes adecuados, tales como árboles huecos. Cada exploradora regresa y baila en la superficie del enjambre, utilizando el bien conocido código de von Frisch, para indicar la dirección y la distancia del sitio prospectado que sólo ella ha investigado. El 'vigor' de la danza indica la valoración del explorador individual sobre las ventajas del sitio. Nuevas abejas son reclutadas para salir y examinarlo por sí mismas, y si lo 'aprueban', también bailan 'a su favor' a la vuelta. A continuación, después de algunas horas, las exploradoras se han constituido en un par de 'partidos', cada uno 'abogando' por un sitio diferente para el nido. Por último, las 'opiniones' minoritarias se convierten incluso en minorías más pequeñas, en tanto las lealtades se transfieren a los bailes mayoritarios. Cuando se ha logrado una abrumadora mayoría para un sitio, todo el enjambre despega y vuela allí para formar un hogar.     

     Liedauer observó este procedimiento durante diecinueve enjambres diferentes, y sólo en dos de estos casos el consenso tardó en llegar. Cito su relato de uno de ellos:

    "En el primer caso, dos grupos de mensajeros habían entrado en competición; un grupo anunció un lugar de anidación hacia el noroeste, y el otro al noreste. Ninguno de los dos deseaba ceder. El enjambre, finalmente, salió volando y yo apenas podía creer lo que veía -trató de dividirse. Una mitad quería volar hacia el noroeste, y la otra al noreste. Al parecer, cada grupo de abejas exploradoras quería secuestrar el enjambre al lugar de anidación de su propia elección. Pero esto, naturalmente, no era posible, dado que un grupo siempre iba sin la reina, y resultó en un notable tira y afloja en el aire, una vez 100 metros hacia el noroeste, y luego otra vez 150 metros al noreste, hasta que por fin, después de media hora, el enjambre se reunió junto en la antigua ubicación. Inmediatamente ambos grupos comenzaron de nuevo con sus bailes solicitantes, {206} y no fue hasta el día siguiente que el grupo noreste finalmente cedió; terminaron su danza, y así se llegó a un acuerdo sobre el lugar de anidación en el noroeste." [Lindauer 1961, p. 43].

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (204)

     A veces, los efectos de una mutación son fáciles de interpretar en el nivel celular. Por ejemplo, una mutación que afecta a la pigmentación de la piel tiene un efecto local obvio en cada célula de la piel. Pero otras mutaciones afectan a caracteres complejos de maneras drásticas. Ejemplos bien conocidos son los mutantes 'homeóticos' de {204} Drosophila, como a la que le crece una pierna completa y bien formada en el hueco donde debería haber una antena. Para que un cambio en un solo gen cause tan importante, y aún así ordenado, cambio en el fenotipo, debe situar su lesión en un lugar bastante alto de una cadena jerárquica de mando. Por analogía, si un solo soldado de infantería pierde la cabeza, sólo él corre fuera de control; pero si un general pierde la razón, un ejército entero se comporta locamente a gran escala, -pongamos que invade a un aliado en vez de a un enemigo- mientras que cada soldado individual en ese ejército está obedeciendo órdenes normalmente y con sensatez, y su comportamiento individual,  poniendo un pie en frente del otro, será indistinguible del de un soldado en un ejército con un general cuerdo.

     Es de suponer que una termita individual que trabaja en un pequeño rincón de un gran montículo se encuentra en una posición similar a una célula en un embrión en desarrollo, o de un soldado individual obedeciendo incansablemente órdenes cuyo propósito en el gran esquema de las cosas no entiende. En ninguna parte del sistema nervioso de la termita individual hay nada remotamente equivalente a una imagen completa de cómo se verá el montículo final (Wilson 1971, p. 228). Cada termita está equipada con un pequeño conjunto de herramientas de reglas de conducta, y probablemente él/ella es estimulado/a a elegir una opción de la conducta por estímulos locales resultantes de la labor ya realizada, no importa si él/ella u otras termitas lo cumplan -estímulos que emanan del estado actual de la jerarquía en las inmediaciones de la termita ('estigmergia', Grasse 1959). Para mis propósitos, no importa exactamente cuáles son las reglas de comportamiento, pero serían algo así como: 'Si te encuentras con un montón de barro con una cierta feromona, pon otra masa de barro encima'. Lo importante de estas normas es que tienen un efecto puramente local. El gran diseño de todo el montículo sólo surge como las consecuencias sumadas de miles de obecedores de micro-reglas (Hansell 1984). Las normas locales que son responsables de determinar las propiedades globales tales como la longitud de la base del montículo brújula son particularmente interesantes. ¿Cómo 'saben' las obreras individuales sobre el terreno que han alcanzado el límite del plano? Tal vez en algo así como la misma manera que las células del límite de un hígado 'saben' que no están en medio del hígado. En todo caso, cualesquiera que puedan ser las normas locales de comportamiento que determinan la forma y el tamaño totales de un montículo de termitas, probablemente están sujetas a la variación genética en la población en general. Es totalmente plausible, de hecho casi inevitable, que tanto la forma como el tamaño de los montículos de termitas brújula hayan evolucionado por selección natural, al igual que cualquier función de la morfología corporal. Esto sólo puede haber surgido a través de la selección de mutaciones que actúan en el ámbito local en el comportamiento constructivo de las termitas obreras individuales.