Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (186)

     Hamilton vio clara esta falacia, de modo que su concepto de aptitud inclusiva fue más sutil. La aptitud inclusiva de un organismo no es una propiedad de sí mismo, sino de sus acciones o efectos. La aptitud inclusiva se calcula a partir del éxito reproductivo propio de un individuo más sus efectos sobre el éxito reproductivo de sus familiares, cada uno ponderado con el coeficiente apropiado de relación. Por consiguiente, por ejemplo, si mi hermano emigra a Australia, de forma que no puedo tener ningún efecto, de una manera u otra, en su éxito reproductivo, ¡mi aptitud inclusiva no se incrementa cada vez que tiene un hijo!

     Ahora bien, los 'efectos' de supuestas causas sólo pueden medirse por comparación con otras supuestas causas, o por comparación con su ausencia. No podemos, entonces, pensar en los efectos de un individuo A sobre la supervivencia y la reproducción de sus parientes en un sentido absoluto. Podríamos comparar los efectos de su elección para realizar un acto X en lugar de un acto Y. O podríamos tener los efectos del conjunto de los hechos de su vida y compararlos con una vida hipotética de inacción total -como si nunca hubiera sido concebido-. Es este último el uso que normalmente se entiende por aptitud inclusiva de un organismo individual.

     La cuestión es que la aptitud inclusiva no es una propiedad absoluta de un organismo como en teoría podría serlo la la aptitud[3] clásica si se mide de determinadas maneras. La aptitud inclusiva es una propiedad de un triplete que consiste en un organismo en concreto, un acto o conjunto de actos en concreto, y un conjunto alternativo de actos para la comparación. Aspiramos a medir, entonces, no la aptitud inclusiva absoluta del organismo I, sino el efecto sobre la aptitud inclusiva de I de su acto de hacer X en comparación con su acto haciendo Y. Si se toma el acto X durante toda la historia de la vida de I, Y puede ser tomado como equivalente a un mundo hipotético en el que I no existiera. Luego la aptitud inclusiva de un organismo se define de modo que no se ve afectada por el éxito reproductivo de los familiares en otro continente a los que nunca conocerá y a los que no tiene manera de influir.

     La visión equivocada de que la aptitud inclusiva de un organismo es una suma ponderada de los éxitos reproductivos de todos sus parientes por todas partes, los que alguna vez han vivido, y los que alguna vez vivirán, es muy común. Aunque Hamilton no es responsable de los errores de sus seguidores, ésta puede ser una de las razones por las que muchas personas tienen tanta dificultad en lidiar con el concepto de la aptitud inclusiva, y puede proporcionar una razón para abandonar el concepto en algún momento en el futuro. Hay todavía un quinto significado de aptitud, que fue diseñado para evitar esta dificultad particular de la aptitud inclusiva, pero que tiene sus propias dificultades. {187}

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (185)

Cuarto Espasmo

Hamilton (1964a, b), en un par de artículos que ahora podemos ver que han marcado un punto de inflexión en la historia de la teoría de la evolución, nos hizo tomar conciencia de una deficiencia importante en la aptitud[3] clásica, la medida basada en el éxito de un organismo. La razón por la que el éxito reproductivo importa, en contraposición a la mera supervivencia individual, es que el éxito reproductivo es una medida del éxito en transmitir los genes. Los organismos que vemos a nuestro alrededor son descendientes de ancestros, y han heredado algunos de los atributos que hicieron a esos individuos antepasados ​​en contraposición a los no antepasados. Si un organismo existe, contiene los genes de una larga línea de antepasados ​​de éxito. La aptitud[3] de un organismo es su éxito como  antepasado, o, según gustos, su capacidad para el éxito como antepasado. Pero Hamilton comprendió la importancia central de lo que, previamente, había sido referido solamente de refilón en frases sueltas de Fisher (1930a) y Haldane (1955). Esto es que la selección natural favorecerá órganos y comportamientos que causen la transmisión de los genes del individuo, tanto si el individuo es, él mismo, un antepasado como si no. Un individuo que ayuda a su hermano a ser un antepasado puede garantizar así la supervivencia en el acervo genético de los genes para asistencia fraternal. Hamilton vio que el cuidado de los padres es en realidad sólo un caso especial de cuidado de parientes cercanos con una alta probabilidad de que contengan los genes para el cuidado. La aptitud[3] clásica, el éxito reproductivo, era demasiado estrecha. Tuvo que ser ampliada a la aptitud inclusiva, que aquí llamaremos la aptitud[4].

     A veces se supone que la aptitud inclusiva de un individuo es su propia aptitud[3], más la mitad de las aptitudes[3] de cada hermano más una octava parte de la aptitud[3] de cada primo, etc. (por ejemplo Bygott et al. 1979). Barash (1980) la define explícitamente como 'la suma de la aptitud individual (éxito reproductivo) y el éxito reproductivo de los familiares de un individuo, con cada pariente devaluado en proporción a su distancia parentiva. Pero no sería sensato que tratáramos de usar esta medida, y, como West-Eberhard (1975) hace hincapié, no es la medida que nos ofreció Hamilton. La razón de que no sería sensato puede afirmarse de varias maneras. Una forma de decirlo es que permite a las crías ser contadas muchas veces, como si tuvieran muchas existencias (Grafen 1979). Por otra parte, si una cría  nace en uno de un conjunto de hermanos, la aptitud inclusiva de todos los demás hermanos, según este punto de vista, se elevaría inmediatamente un nivel igual, sin tener en cuenta si alguno de ellos levantó un dedo para alimentar a la {186 } cría. De hecho, en teoría la aptitud inclusiva de otro hermano aún no nacido se incrementaría por el nacimiento de su sobrino mayor. Además, este hermano más tarde podría ser abortado poco después de la concepción y aún, de acuerdo con este punto de vista erróneo, disfrutar de una 'aptitud inclusiva' masiva a través de los descendientes de sus hermanos mayores. Para empujar a la reductio ad absurdum, ¡ni siquiera tendría que molestarse en ser concebido, y aún así tener una alta 'aptitud inclusiva'!

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (184)

     El concepto de aptitud tiene el poder de confundir incluso a eminentes biólogos. Considere el  siguiente malentendido donde  Emerson (1960) no entendió a Waddington (1957). Waddington había utilizado la palabra 'supervivencia' en el sentido de supervivencia reproductiva o aptitud[3]: '... la supervivencia no significa, por supuesto, la resistencia corporal de un solo individuo ... el individuo que "sobrevive" mejor es el que deja más descendencia'. Emerson cita esto, y luego continúa: 'Los datos críticos sobre esta afirmación son difíciles de encontrar, y lo más probable es que se necesite mucha nueva investigación antes de que la cuestión haya sido verificada o refutada'. Por una vez, la declaración ritual de la necesidad de más investigación es totalmente inadecuada. Cuando estamos hablando de cuestiones de definición, la investigación empírica no puede ayudarnos. Waddington estaba definiendo claramente la supervivencia en un sentido especial (el sentido de la aptitud[3]), no haciendo una proposición sobre ningún hecho sujeto a verificación empírica o falsación. Sin embargo, Emerson aparentemente pensó que Waddington estaba haciendo la provocativa afirmación de que aquellos individuos con mayor capacidad para sobrevivir tienden también a ser los individuos con el mayor número de crías. Su fallo en captar el concepto técnico de la aptitud[3], se indica por otra cita del mismo artículo: 'Sería muy difícil explicar la evolución de las glándulas mamarias y del útero en mamíferos ... como el resultado de la selección natural del individuo más apto.' De acuerdo con la influyente escuela de pensamiento de Chicago de la que él era un líder (Allee, Emerson et al. 1949), Emerson utilizó esto como un argumento a favor de la selección de grupo. Las glándulas mamarias y el útero eran, para él, adaptaciones para la continuidad de la especie.  

       Los investigadores que utilizan correctamente el concepto de aptitud[3] admiten que sólo se puede medir como una tosca aproximación. Si se mide como el número de crías nacidas, descuida la mortalidad juvenil y no tiene en cuenta el cuidado parental. Si se mide como el número de crías que alcanzan la edad reproductiva, descuida la variación en el éxito reproductivo de las crías crecidas. Si se mide como el número de nietos descuida... y así ad infinitum. Lo ideal sería que pudiéramos contar el número relativo de descendientes vivos después de un gran número de generaciones. Sin embargo, una medida 'ideal' de este tipo tiene la curiosa propiedad de que, si se lleva a su conclusión lógica, puede tomar sólo dos valores; es una medida de todo o nada. Si miramos lo suficientemente lejos en el futuro, o no tendré ningún descendiente en absoluto, o todas las personas vivas serán mi descendientes (Fisher 1930a). Si yo desciendo de un individuo masculino en particular que vivió hace un millón de años, es prácticamente seguro que tu también seas descendiente de él. La aptitud de cualquier individuo en particular fallecido hace tiempo, medida en descendientes de hoy en día, o bien es cero o bien es total. Williams presumiblemente dice que, si esto es un problema, lo es tan sólo para las personas que {185} quieren medir el éxito reproductivo real de los individuos particulares. Si, por el contrario, estamos interesados ​​en las cualidades que tienden, en promedio, a que los individuos sean susceptibles de acabar en el conjunto de los antepasados, el problema no se plantea. En cualquier caso, una limitación biológicamente más interesante del concepto de aptitud[3] ha llevado al desarrollo de dos nuevos usos del término técnico de aptitud.

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (183)

    Tercer Espasmo

     Pero mientras que los genetistas de poblaciones están directamente interesados ​​en los cambios en las frecuencias genotípicas y las frecuencias génicas, los etólogos y ecólogos observan a los organismos completos como sistemas integrados que parecen estar maximizando algo. La aptitud [3], o 'aptitud clásica', es una propiedad de un organismo individual, a menudo expresada como el producto de la supervivencia y la fecundidad. Es una medida del éxito reproductivo del individuo, o su éxito en pasar sus genes a las generaciones futuras. Por ejemplo, como se ha mencionado en el capítulo 7, Clutton-Brock et al. (1982) están llevando a cabo un estudio a largo plazo de una población de ciervos rojos en la isla de Rhum, y parte de su objetivo es comparar los éxitos reproductivos a lo largo de una vida, o la aptitud[3] de ciervos y ciervas individuales identificados.

     Nótese la diferencia entre la aptitud[3] de un individuo y la aptitud [2] de un genotipo. La aptitud[2]  medida del genotipo de ojos marrones contribuirá a la aptitud[3] de un individuo que tiene ojos marrones, pero también lo hará la aptitud[2] de su genotipo en todos los otros loci. Así, la aptitud[2] de un genotipo en un locus puede verse como un promedio de las aptitudes[3] de todos los individuos que poseen ese genotipo. Y la aptitud[3] de un individuo puede verse como influenciada por la aptitud[2] de su genotipo, promediado sobre todos su loci (Falconer 1960).

     Es fácil medir la aptitud[2] de un genotipo en un locus, porque cada genotipo, AA, Aa, etc., se produce un número contable de veces en las sucesivas generaciones en una población. Pero no puede decirse lo mismo de la aptitud[3] de un organismo. No se puede contar el número de veces que un organismo se produce en las sucesivas generaciones, porque sólo se da una vez. La aptitud[3] de un organismo se mide a menudo como el número de su descendencia que alcanza la edad adulta, pero hay una cierta controversia sobre la utilidad de esto. Williams (1966) plantea un problema en su crítica a Medawar (1960), que había dicho: 'El uso de "aptitud"  en genética es una atenuación extrema del uso ordinario: es, en efecto, un sistema de poner precio a los organismos en la moneda de la descendencia, es decir, en términos de rendimiento reproductivo neto. Se trata de una valoración genética de los beneficios, no una declaración acerca de su naturaleza o calidad.' Williams está preocupado de que ésta sea una definición retrospectiva, adecuada para los individuos particulares que han existido. Sugiere una evaluación póstuma de los animales particulares como antepasados, no una forma de evaluar las cualidades que se puede esperar en general que tengan éxito. 'Mi principal crítica a la afirmación de Medawar es que centra la atención en el problema más bien trivial del grado en el cual un organismo realmente logra la supervivencia reproductiva. El problema biológico central no es la supervivencia como tal, sino el diseño para la supervivencia' (Williams 1966, p. 158). En cierto sentido, Williams está anhelando las virtudes pre-tautológicas de la aptitud[1], y no hay mucho que decir en su favor. Pero el hecho es que la aptitud[3] ha sido ampliamente utilizada por los biólogos en {184} el sentido descrito por Medawar. El pasaje de Medawar estaba dirigido a los profanos, y sin duda era un intento para que pudieran seguir la terminología biológica estándar, evitando la por otro lado inevitable confusión con el uso común de aptitud 'atlética'.

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (182)

 Segundo Espasmo

     Para los genetistas de poblaciones, la aptitud es una medida operativa, definida con exactitud en términos de un procedimiento de medición. La palabra no se aplica realmente a un organismo individual completo, sino a un genotipo, por lo general en un solo locus. La aptitud W de un genotipo, pongamos Aa, puede definirse como 1-s, donde s es el coeficiente de selección contra el genotipo (Falconer 1960). Puede considerarse como una medida del número de descendencia esperada que un individuo típico de genotipo Aa lleve hasta la edad reproductiva, cuando toda la demás variación está promediada. Por lo general, se expresa en relación a la aptitud correspondiente de un genotipo particular en el locus, que se define arbitrariamente como 1. Luego se dice que es la selección, en ese locus, a favor de genotipos con mayor aptitud, en relación a los genotipos con menor aptitud. Voy a llamar a este significado especial del término de los genetistas de poblaciónes como aptitud[2]. Cuando decimos que los individuos de ojos marrones son más aptos que los de ojos azules, estamos hablando de la aptitud[2]. Suponemos que toda la demás variación entre los individuos se promedia, y estamos, en efecto, aplicando la palabra aptitud a dos genotipos en un solo locus. {183}