viernes, 27 de abril de 2018

Capítulo 13.- Acción a Distancia (229)

Este tipo de efecto es una oportunidad especial para el tipo de manipulación materna de la descendencia que ya comentamos en el capítulo 4. De modo más general, es un ejemplo especial de la acción genética a distancia. Ilustra, de una forma particularmente clara y sencilla, que el poder de un gen puede extenderse más allá de los límites del cuerpo en cuyas células se asienta (Haldane 1932b). No podemos esperar que toda acción genética a distancia se revelará en la elegante manera mendeliana como en el caso de los caracoles. Así como en la genética convencional los principales genes mendelianos del aula son la punta del iceberg de la realidad, también podemos hacer conjeturas sobre una 'genética extendida' poligénica, una genética en la que la acción a distancia es moneda corriente, pero en la que los efectos de los genes son complejos e interactivos, y por tanto difíciles de dilucidar. Una vez más, como en la genética convencional, no tenemos necesariamente que hacer experimentos genéticos con el fin de inferir la presencia de la influencia genética en la variación. Una vez que nos hemos convencido de que una característica dada es una adaptación darwiniana, esto, en sí mismo, es equivalente a convencernos de  que la variación en ese rasgo debe haber tenido en algún momento una base genética. Si no lo hubiera hecho, la selección no podría haber conservado la adaptación ventajosa en la población.


     Un fenómeno que se ve como una adaptación y que, en cierto sentido, implica acción a distancia, es el 'efecto Bruce'. Un ratón hembra que acaba de ser inseminado por un macho ha bloqueado su embarazo por la exposición a la influencia química de un segundo macho. El efecto también parece ocurrir en una variedad de especies de ratones y topillos en la naturaleza. Schwagmeyer (1980) considera tres hipótesis principales para el significado adaptativo del efecto Bruce, pero, por el bien del argumento, no
defenderé aquí la hipótesis que Schwagmeyer me atribuye -que el efecto Bruce representa un tipo de adaptación femenina. En su lugar, voy a verlo desde el punto de vista masculino, y simplemente asumiré que el segundo macho se beneficia a sí mismo mediante la prevención del embarazo de la mujer, eliminando así la descendencia de un rival masculino, mientras que al mismo tiempo lleva rápidamente a la hembra al celo para que puede aparearse con él.

viernes, 20 de abril de 2018

Capítulo 13.- Acción a Distancia (228)

Partula suturalis. Fuente.


{228} 

Capítulo 13.- Acción a Distancia

 

 Las conchas de caracol se enrollan tanto a la derecha como a la izquierda. Por lo general, todos los individuos de una especie la enrollan de la misma manera, pero hay unas pocas especies polimórficas. En el caracol de tierra insular del Pacífico Partula suturalis algunas poblaciones locales son diestras, otras son zurdas, y otras se mezclan en diversas proporciones. Por lo tanto, es posible estudiar la genética de la direccionalidad del giro (Murray & Clarke 1986). Cuando caracoles de poblaciones diestras se cruzaron con caracoles de poblaciones zurdas, cada cría se enrolló de la misma manera que su 'madre' (el progenitor que proporcionó el huevo: los caracoles son hermafroditas). Podría pensarse que esto indica una influencia materna no genética. Pero cuando Murray y Clarke cruzaron caracoles F1 entre sí obtuvieron un resultado curioso. Toda la progenie fue zurda, independientemente de la dirección de enrollamiento de cualquiera de los padres. Su interpretación de los resultados es que el enrollamiento está determinado genéticamente, con el zurdo dominante sobre el diestro, pero que el fenotipo de un animal no es controlado por su propio genotipo, sino por el genotipo de la madre. Así, los individuos F1 muestran los fenotipos dictados por los genotipos de sus madres, aunque todos contenían los mismos genotipos heterocigotos, ya que se produjeron en el apareamiento de dos cepas puras. Del mismo modo, en la progenie F2 de apareamientos F1 todos muestran el fenotipo apropiado para un genotipo F1 -zurdo, ya que es dominante, y el genotipo F1 era heterocigoto. Los genotipos subyacentes de la generación F2 presumiblemente se segregaban en la clásica forma mendeliana 3:1, pero esto no aparecía en sus fenotipos. Habría aparecido en los fenotipos de su progenie.Téngase en cuenta que es el genotipo de la madre, no su fenotipo, el que controla el fenotipo de su descendencia. Los mismos individuos F1 fueron zurdos o diestros en igual proporción, pero todos tenían el mismo genotipo heterocigoto, y por lo tanto todos producían una descendencia zurda. Un efecto similar se había obtenido anteriormente en el caracol de agua dulce Limnea peregra, aunque en ese caso el diestro fue dominante.

Limnea Peregra. Fuente.
  
Los genetistas conocen desde hace tiempo otros 'efectos maternos' de este tipo {229}. Como Ford (1975)  dijo, 'Aquí tenemos una herencia mendeliana simple, la expresión de la cual se retrasa constantemente una generación.' El fenómeno quizás surge cuando el evento embriológico que determina el rasgo fenotípico se produce tan temprano en el desarrollo como para ser influenciado por ARN mensajero materno desde el citoplasma del óvulo, antes de que el cigoto haya comenzado a fabricar su propio ARN mensajero. La dirección de enrollado en los caracoles se determina por la dirección inicial de escisión de la espiral, que se produce antes de que el propio ADN del embrión haya comenzado a operar (Cohen 1977).

viernes, 13 de abril de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (y 227)

Pero aún no hemos llegado al final de nuestro continuum de proximidad. No todos los parásitos viven físicamente dentro de sus hospedadores. Pueden incluso rara vez entrar en contacto con sus hospedadores. Un cuco es un parásito en una forma muy parecida a un tremátodo. Ambos son parásitos del organismo completo en lugar de parásitos de tejidos {227} o de células. Si puede decirse que los genes de tremátodo tienen expresión fenotípica en el cuerpo de un caracol, no hay ninguna razón sensata por la que no debiera decirse que los genes de cuco tienen expresión fenotípica en el cuerpo de un carricero común. La diferencia es de carácter práctico, y es una diferencia más pequeña que la diferencia entre, pongamos, un parásito celular y un parásito de tejido. La diferencia práctica es que el cuco no vive dentro del cuerpo del carricero común, por lo que tiene menos oportunidades para manipular la bioquímica interna del hospedador. Tiene que confiar en otros medios para su manipulación, por ejemplo, las ondas de sonido y las ondas de luz. Como se discutió en el Capítulo 4, utiliza un truco supranormalmente brillante para inyectar su control en el sistema nervioso del carricero común a través de los ojos. Utiliza un grito de mendicidad especialmente fuerte para controlar el sistema nervioso del carricero común a través de los oídos. Los genes del cuco, para ejercer su influencia de desarrollo sobre los fenotipos de los hospedadores, tienen que depender de la acción a distancia. El concepto de acción genética a distancia impulsa nuestra idea del fenotipo extendido hacia su culminación lógica. Allí es donde tenemos que ir en el próximo capítulo.

viernes, 6 de abril de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (226)

Cuando los genes del parásito ejercen su influencia compartida con los genes del hospedador sobre la misma característica fenotípica del hospedador, puede producirse la confluencia de las dos influencias {226} en cualquier etapa de la cadena que acabamos de describir. Los genes del caracol, y los genes del tremátodo que parasita al caracol, ejercen su influencia por separado el uno del otro en la célula y hasta a nivel de los tejidos. Influyen en la química citoplasmática de sus respectivas células por separado, porque no comparten células. Influyen en la formación de tejido por separado, porque los tejidos del caracol no están íntimamente infiltrados por los tejidos del tremátodo en la forma en que, por ejemplo, son íntimos los tejidos de algas y hongos de un liquen. Los genes de caracol y los genes de tremátodo influyen en el desarrollo de los sistemas de órganos, en realidad de organismos completos, por separado, ya que todas las células del tremátodo están juntas en una sola masa en lugar de estar intercaladas entre las células de caracoles. Si los genes del tremátodo influyen en el espesor de la concha de caracol, lo hacen por primera colaboración con otros genes de tremátodo para generar un tremátodo completo.

Otros parásitos y simbiontes se infiltran
más íntimamente en los sistemas del hospedador. En el extremo están los plásmidos y otros fragmentos de ADN que, como vimos en el capítulo 9, literalmente se insertan en los cromosomas del hospedador. Es imposible imaginar un parásito más íntimo. Ni el mismo 'ADN egoísta' es más íntimo y, de hecho, es posible que nunca sepamos cuántos de nuestros genes, ya sean 'basura' o 'útiles', se originaron como plásmidos insertados. De la tesis de este libro parece desprenderse que no existe una distinción importante entre nuestros 'propios' genes y las secuencias de inserción parásitas o simbióticas. Si entran en conflicto o cooperan dependerá no de sus orígenes históricos, sino de las circunstancias de las que se beneficien ahora.

     Los virus tienen su propia chaqueta de proteína, pero insertan su ADN en la célula del hospedador. Están, por tanto, en condiciones de influir en la química celular del
hospedador a un nivel íntimo, al menos a un nivel tan íntimo como una secuencia de inserción en el cromosoma del hospedador. Puede presumirse que también los parásitos intracelulares en el citoplasma estan en condiciones de ejercer un poder considerable sobre los fenotipos del hospedador.

     Algunos parásitos no se infiltran en el
hospedador en el nivel celular, sino en el de tejidos. Son ejemplos Sacculina, y muchos parásitos fúngicos y vegetales, donde las células de los parásitos y  las del hospedador son distintas, pero donde el parásito invade los tejidos del hospedador por medio de un sistema de raíces intrincado y finamente dividido. Las células separadas de las bacterias y los protozoos parásitos pueden infiltrarse en los tejidos del hospedador con similar amplia intimidad. En un grado ligeramente menor que un parásito celular, tal 'parásito del tejido' se encuentra en una posición fuerte para influir en el desarrollo de los órganos y en la forma fenotípica macro y su comportamiento. Otros parásitos internos, como los tremátodos que hemos estado tratando, no mezclan sus tejidos con los del hospedador, sino que mantienen sus tejidos para sí y ejercen su influencia sólo a nivel del organismo global.