Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (y 264)

Los replicadores que existen tienden a ser los que son buenos en manipular el mundo en su propio beneficio. Al hacerlo, explotan las oportunidades que ofrece su entorno, y un aspecto importante del entorno de un replicador son los otros replicadores y sus manifestaciones fenotípicas. Esos replicadores éxitosos tienen beneficiosos efectos fenotípicos que están condicionados a la presencia de otros replicadores que resultan ser comunes. Estos otros replicadores también tienen éxito, de lo contrario no serían comunes. Por ello, el mundo tiende a quedar poblado por conjuntos mutuamente compatibles de replicadores exitosos, replicadores que conviven bien juntos. En principio, esto se aplica a los replicadores en diferentes acervos génicos, especies diferentes, clases, filos y reinos. Pero una relación de compatibilidad mutua especialmente íntima ha crecido entre los subconjuntos de replicadores que comparten núcleos célulares y, donde la existencia de la reproducción sexual hace que la expresión adquiera significado, que comparten acervos génicos.

El núcleo de la célula como una población de replicadores inquietos que cohabitan es un fenómeno notable en sí mismo. Tan notable, y muy distinto, es el fenómeno de la clonación multicelular, el fenómeno del organismo pluricelular. Los replicadores cuyos efectos interactuan con los de otros replicadores para producir organismos pluricelulares logran para sí mismos vehículos con órganos complejos y patrones de comportamiento. Los órganos complejos y los patrones de conducta son favorecidos en las carreras de armamentos. La evolución de órganos complejos y de patrones de comportamiento es posible porque el organismo es una entidad con un ciclo de vida recurrente, cada ciclo comenzando con una sola célula. El hecho de que cada ciclo se reinicia en cada generación con una única célula permite mutaciones para lograr cambios evolutivos radicales 'volviendo a la mesa de diseño' de la ingeniería embriológica. Además, mediante la concentración de los esfuerzos de todas las células del organismo en el bienestar de una estrecha línea germinal compartida, elimina en parte la 'tentación' de los ilegales por trabajar para su propio bien privado a expensas de los demás replicadores que apuestan por la misma línea germinal. El organismo pluricelular integrado es un fenómeno que ha surgido como resultado de la selección natural en replicadores egoístas primitivamente independientes. Los replicadores que trabajan gregariamente han obtenido recompensa. El poder fenotípico mediante el cual se aseguran su supervivencia es, en principio, extendido y sin límites. En la práctica, el organismo ha surgido como una concentración local parcialmente acotada, un nudo compartido de poder replicador. {265}

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (263)

Aquí debemos tener cuidado con la herejía del adaptacionismo 'biótico' (Williams 1966). Hemos visto que los recurrentes ciclos vitales de reproducción, es decir, los 'organismos', hacen posible la evolución de órganos complejos. Es demasiado fácil tratar esto {263} como una explicación adaptativa suficiente para la existencia de los ciclos de vida de los organismos, con el argumento de que los órganos complejos son, en algún sentido vago, una buena idea. Una cuestión relacionada es que la reproducción repetida es posible sólo si los individuos mueren (Maynard Smith 1969), pero no deberíamos decir que en consecuencia ¡los individuos mueren como adaptación para mantener en funcionamiento la evolución! Lo mismo podría decirse de la mutación: su existencia es una condición previa necesaria para que se produzca la evolución, pero sin embargo es muy probable que la selección natural haya favorecido la evolución en la dirección de una tasa de mutación cero -afortunadamente no alcanzada- (Williams 1966). El tipo de ciclo vital de crecimiento/reproducción/muerte  -el tipo de ciclo vital del 'organismo' clonal  multicelular- ha tenido consecuencias de largo alcance, y probablemente fue esencial para la evolución de la complejidad adaptativa, pero esto no equivale a una explicación adaptativa para la existencia de este tipo de ciclo de vida. El darwinista debe empezar por la búsqueda de beneficios inmediatos para los genes que promueven este tipo de ciclo de vida, a expensas de sus alelos. Después puede reconocer la posibilidad de otros niveles de selección, pongamos la extinción diferencial de linajes. Pero debe mostrar la misma circunspección en este difícil campo teórico como la que Fisher (1930a), Williams (1975) y Maynard Smith (1978a) aportaron a las sugerencias análogas sobre que la reproducción sexual está allí porque acelera la evolución.

El organismo tiene los siguientes atributos. Tanto si es una sola célula como si es pluricelular, sus células son parientes genéticos cercanos uno del otro: son descendientes de una sola célula madre, lo que significa que tienen un ancestro común más reciente entre sí que con las células de cualquier otro organismo. El organismo es una unidad con un ciclo de vida que, por complicado que sea, repite las características esenciales de los ciclos de vida anteriores, y puede mejorarlos. El organismo consiste  en células de la línea germinal, o contiene células de la línea germinal como un subconjunto de sus propias células, o, como en el caso de una obrera estéril en insectos sociales, está en condiciones de trabajar por el bienestar de las células de la línea germinal de organismos estrechamente emparentados.

En este capítulo final no aspiro a dar una respuesta completamente satisfactoria a la existencia de los grandes organismos pluricelulares. Quedaré contento si puedo despertar nueva curiosidad sobre la cuestión. En lugar de aceptar la existencia de organismos y preguntar cómo las adaptaciones benefician a los organismos que las despliegan, he tratado de demostrar que la existencia misma de los organismos debe ser tratada como un fenómeno que merece explicación por derecho propio. Existen replicadores. Eso es fundamental. Puede esperarse que sus manifestaciones fenotípicas, incluyendo las manifestaciones fenotípicas extendidas, funcionen como herramientas para mantener a los replicadores existentes. Los organismos son ensamblajes grandes y complejos de este tipo de herramientas, conjuntos compartidos por grupos de replicadores que, en principio, no tienen por qué ir por el mundo juntos, pero de hecho van por el mundo juntos, y comparten un interés común en la supervivencia y reproducción del organismo. En este último capítulo, además de llamar la atención sobre la necesidad {264} de explicar el fenómeno del organismo, he tratado de esbozar la dirección general hacia la que podemos continuar la búsqueda de una explicación. Es sólo un boceto preliminar, pero, en lo que valga, aquí lo resumo.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (262)

La segunda posibilidad que surge de la asunción de un cuello de botella de dos células en la base de cada planta es que el patrón de desarrollo de la especie podría ser tal que ciertos órganos de la planta fueran siempre los descendientes mitóticos de una de esas dos células. Por ejemplo, las células del sistema de raíces podrían desarrollarse a partir de una célula en la parte inferior del estolón, mientras que el resto de la planta se desarrollaría a partir de la otra célula, en la parte superior del estolón. Aún más, si la célula inferior siempre desciende de una célula de la raíz de la planta madre, mientras que la célula superior es reclutada de una célula sobre el suelo en la planta madre, tendríamos una situación interesante. Las células de la raíz serían en general primas más cercanas de otras células de la raíz en la población de lo que lo serían de las células del tallo y de las hojas en su 'propia' planta. La mutación podría abrir la posibilidad de un cambio evolutivo, pero sería una evolución a dos niveles. Los genotipos bajo tierra podrían evolucionar aparte de los genotipos por encima del suelo, independientemente de la aparente pertenencia conjunta a 'plantas' concretas. Teóricamente, podríamos incluso tener un tipo de 'especiación' dentro del organismo.

 En resumen, lo relevante de la diferencia entre el crecimiento y la reproducción es que la reproducción permite un nuevo comienzo, un nuevo ciclo de desarrollo y un nuevo organismo, que puede ser una mejora, en términos de la organización fundamental de la estructura compleja, respecto a su predecesor. O, por supuesto, puede no ser una mejora, en cuyo caso su base genética será eliminada por la selección natural. Pero el crecimiento sin reproducción ni siquiera permite la posibilidad de un cambio radical a nivel de los órganos, ya sea en dirección de la mejora o la inversa. Sólo permite retoques  superficiales. Usted puede modificat un Bentley [Nota del Traductor: la marca de coches Bentley es la sucesora directa de Rolls Royce, tras haber sido ésta última adquirida por Volkswagen. Por tanto, presenta solo cambios menores respecto a la original] en desarrollo hasta convertirlo en un Rolls Royce completamente acabado alterando simplemente el proceso de montaje en el punto final en el que se añade el radiador. Pero si usted quiere transformar un Ford en un Rolls Royce, debe comenzar en la mesa de diseño, antes de que el coche comience definitivamente a 'crecer' en la cadena de montaje. La cuestión sobre los recurrentes ciclos reproductivos de la vida y, por tanto, implícitamente, la cuestión sobre los organismos, es que permiten repetidos retornos a la mesa de diseño durante el tiempo evolutivo.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (261)

Podría pensarse que, si ocurriera con regularidad que determinadas subpoblaciones de células en áreas concretas de la planta fueran un clon, descendiente de un único ancestro mitótico, podrían evolucionar mejoras en la estructura de los órganos. Por ejemplo, el estolón que da lugar a una nueva 'planta' podría ser un meristemo de frente amplio, pero aún podría ser el caso de que cada hoja surgiera de una sola célula en su propia base. Una hoja, por tanto, podría ser un clon de células más estrechamente emparentadas entre sí que con las células de cualquier otro lugar en la planta. Dado el carácter común de la mutación somática en las plantas (Whitham y Slobodchikoff en prensa), ¿no podría imaginarse, por  tanto, la evolución de la mejora de la adaptación compleja en el plano de la hoja, si no a nivel de toda la planta? Ahora bien, un genetista podía distinguir una población genéticamente heterogénea de hojas, cada una compuesta de células genéticamente homogéneas, así que ¿por qué no podría la selección natural actuar entre hojas con éxito y hojas sin éxito? Si la respuesta a esta pregunta fuera afirmativa, tendría su lógica; es decir, si pudiéramos afirmar que la selección vehícular actuará a cualquier nivel en la jerarquía de unidades multicelulares, dado que las células dentro de una unidad tienden a ser genéticamente uniformes en comparación con las células de otras unidades del mismo nivel. Sin embargo, por desgracia, algo ha quedado fuera del razonamiento.


Se recordará que clasifiqué los replicadores en replicadores de la línea germinal y replicadores sin salida. La selección natural tiene como resultado que algunos replicadores son cada vez más numerosos a expensas de replicadores rivales, pero esto conduce a un cambio evolutivo sólo si los replicadores están en las líneas germinales. Una unidad multicelular se describe como vehículo, en un sentido evolutivamente interesante, sólo si al menos algunas de sus células contienen replicadores de la línea germinal. Las hojas normalmente no obtienen esa calificación, porque sus núcleos contienen sólo replicadores sin salida. Las células de las hojas sintetizan sustancias químicas que en última instancia benefician a otras células que contienen copias de la línea germinal de los genes de la hoja, los genes que dieron a las hojas sus fenotipos característicamente frondosos. Pero no podemos aceptar la conclusión del párrafo anterior, que la selección de vehículos entre las hojas, y la selección entre los órganos en general, podría actuar sólo si las células en un órgano fueran primas mitóticas más cercanas que las células en diferentes órganos. La selección inter-hoja podría tener consecuencias evolutivas sólo si las hojas generaran directamente hojas hija. Las hojas son órganos, no organismos. Para que se produzca selección entre órganos, es necesario que los órganos implicados ​​tengan sus propias líneas germinales y se reproduzcan por sí mismos, y normalmente no lo hacen. Los órganos son partes de los organismos, y la reproducción es una prerrogativa de los organismos.


Para mayor claridad, he sido un poco radical. Podría haber una serie de intermediarios entre mis dos plantas tipo fresa. Se dijo que el espolón de la especie M es un meristemo de frente amplio, mientras que el espolón de la especie S se redujo a un cuello de botella de una sola célula en la base de cada planta nueva. Pero ¿y si hubiera una especie intermedia con un cuello de botella de dos células en la base de cada nueva planta? Aquí hay dos posibilidades principales. Si el patrón de desarrollo es tal que sea impredecible cuáles células en la planta hija descenderán {262} de cuál de las dos células madre, el argumento que he enunciado acerca de los cuellos de botella del desarrollo simplemente se debilitará cuantitativamente: pueden darse mosaicos genéticos en la población de plantas, pero todavía habrá una tendencia estadística para que las células estén genéticamente más cerca de los demás miembros de la misma planta que de las células en otras plantas. Por tanto, aún podemos hablar con sentido sobre selección de vehículos entre las plantas en una población de plantas, pero la presión de selección inter-planta tendrá que ser fuerte para superar la selección entre las células dentro de las plantas. Esto es, por cierto, análogo a una de las condiciones para que opere la 'selección de grupo-parentesco' (Hamilton 1975a). Para establecer la analogía, sólo tenemos que ver la planta como un 'grupo' de células.