Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (133)

8 Forajidos y Modificadores

     La selección natural es el proceso mediante el cual unos replicadores se propagan más que otros. Lo hacen ejerciendo efectos fenotípicos en el mundo, y con frecuencia es conveniente ver los efectos fenotípicos como agrupados en 'vehículos' específicos tales como los organismos individuales. Esto da fundamento a la doctrina ortodoxa de que cada cuerpo individual puede ser concebido como un agente unitario maximizando una cantidad -'aptitud', varias nociones de la cual se discutirán en el capítulo 10-. Pero la idea de cuerpos individuales maximizando una cantidad depende del supuesto de que puede esperarse que los replicadores en diferentes loci dentro de un cuerpo 'cooperen'. En otras palabras, debemos asumir que el alelo que sobrevive mejor en cualquier locus dado tiende a ser el que es mejor para el genoma en su conjunto. De hecho, a menudo éste es el caso. Un replicador que asegura su propia supervivencia y propagación de generación en generación confiriendo resistencia contra una enfermedad peligrosa a sus sucesivos cuerpos, pongamos, beneficiará por lo tanto a todos los otros genes en los sucesivas genomas de los que es miembro. Pero también es fácil imaginar casos en los que un gen podría promover su propia supervivencia, a la vez que perjudica las posibilidades de supervivencia de la mayor parte del resto del genoma. Siguiendo a Alexander y Borgia (1978), llamaré a dichos genes como forajidos.

     Yo distingo dos clases principales de forajidos. Un 'forajido alélico' se define como un replicador que tiene un coeficiente de selección positiva en su propio locus pero para el que, en la mayoría de otros loci, hay selección a favor de reducir su efecto en su propio locus. Un ejemplo es un 'distorsionador de segregación' o gen 'propulsor meiótico'. Se ve favorecido en su propio locus a través de conseguir introducirse en más de un 50 por ciento de los gametos producidos. Al mismo tiempo, los genes en otros loci cuyo efecto es reducir la distorsión de la segregación se verán favorecidos por la selección en sus loci respectivos. De ahí que el distorsionador de la segregación sea un forajido. La otra clase principal de forajido, el 'forajido de propagación lateral', es menos familiar. Se discutirá en el próximo capítulo.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (132)

     Este capítulo ha sido un interludio, una digresión. No he tratado de argumentar que las 'subrutinas', o las 'estrategias', son realmente verdaderos replicadores, verdaderas unidades de la selección natural. No lo son. Los verdaderos replicadores son los genes y los fragmentos de genomas {132}. Las subrutinas y estrategias pueden ser consideradas para ciertos propósitos como si fuesen replicadores, pero cuando se han cumplido dichos propósitos debemos volver a la realidad. En realidad, la selección natural tiene el efecto de elegir entre alelos en acervos genéticos de avispa, alelos que influyen en la probabilidad de que las avispas individuales caven u ocupen. Dejamos temporalmente este conocimiento a un lado y entramos en un mundo imaginario de 'selección inter-subrutinas' para un propósito metodológico específico. Estábamos justificados en hacer esto porque hemos sido capaces de hacer ciertas conjeturas sobre las avispas, y por la ya demostrada equivalencia matemática entre las diversas formas en que una estrategia evolutivamente estable mixta puede ensamblarse.

     Como en el caso del capítulo 4, el propósito de este capítulo ha sido minar nuestra confianza en la visión teleonómica centrada en el individuo, en este caso mostrando que no siempre es útil, en la práctica, medir el éxito individual si vamos a estudiar la selección natural en el campo. Los dos capítulos siguientes tratan de adaptaciones que, por su propia naturaleza, no podemos ni siquiera empezar a entender si insistimos en pensar en términos de beneficio individual.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (131)

     Además, la idea de selección en un teórico acervo de subrutinas aún nos lleva a pensar en otra escala de tiempo en la que podría producirse {131} un análogo de la selección dependiente de la frecuencia. El modelo actual permite que  el número observado de ejecuciones de las copias de la subrutina de excavación pueda cambiar de un día a otro, ya que las avispas individuales, obedeciendo sus programas estocásticos, cambian su hardware de una subrutina a otra. Hasta ahora he dado a entender que una avispa dada nace con una predilección incorporada a cavar con una cierta probabilidad característica. Pero también es teóricamente posible que las avispas puedan ser equipadas para controlar la población a su alrededor con los órganos de los sentidos, y que elijan cavar o entrar en consecuencia. En jerga EEE enfocada en el nivel individual, esto sería considerado como una estrategia condicional, cada avispa obedeciendo una 'cláusula if' de la siguiente forma: 'Si ves una gran cantidad de entradas ocurriendo a tu alrededor, cava, si no, entra' . En términos más prácticos, cada avispa puede ser programada para seguir una regla general, tal como: 'Busca una madriguera para entrar; si no la has encontrado después de un tiempo t, renuncia y cava una propia'. Ocurre que nuestra evidencia va en contra de esa 'estrategia condicional' (Brockmann y Dawkins 1979), pero la posibilidad teórica es interesante. Desde el punto de vista presente, lo que es particularmente interesante es esto: podríamos analizar los datos en términos de una selección teórica entre subrutinas en un acervo de subrutinas, aunque el proceso de selección que lleva a la restauración del equilibrio cuando es perturbado no sería la selección natural en una escala de tiempo generacional. Sería una estrategia de desarrollo estable o EDE (Dawkins 1980) en lugar de un EEE, pero las matemáticas podrían ser las mismas (Harley 1981).

     Debo advertir que un razonamiento analógico de este tipo es un lujo al que no nos atrevemos a entregarnos a menos que seamos capaces de ver claramente las limitaciones de la analogía. Hay diferencias reales e importantes entre la selección darwiniana y la evaluación del comportamiento, así como había distinciones reales e importantes entre un polimorfismo equilibrado y una verdadera estrategia evolutivamente estable mixta. Del mismo modo que el valor de p, la probabilidad de excavación individual, se consideró estar ajustada por la selección natural, así, en el modelo de evaluación de comportamiento, t, el criterio individual para responder a la frecuencia de excavación en la población, es de suponer que está influenciada por la selección natural. El concepto de selección entre subrutinas en un acervo de subrutinas desvanece algunas distinciones importantes, mientras que destaca algunas similitudes importantes: las debilidades de esta forma de pensar están vinculadas a sus puntos fuertes. Lo que recuerdo es que, cuando en realidad estábamos luchando con las dificultades del análisis de las avispas, uno de nuestros principales saltos hacia adelante se produjo cuando, bajo la influencia de A. Grafen, le dimos una patada al hábito de preocuparse por el éxito reproductivo individual, y cambiamos a un mundo imaginario donde la 'excavación' competía directamente con la 'entrada'; competía por el 'tiempo de ejecución' en los futuros sistemas nerviosos.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (130)

     Como ya se ha explicado, llamo 'subrutinas' de excavación y de entrada, en lugar de programas, porque ya hemos utilizado 'programa' para la elección de reglas de un individuo para toda la vida. Un individuo es considerado como programado con una norma para escoger la subrutina de excavar o entrar con cierta probabilidad p. En el caso especial de un polimorfismo, donde cada individuo es o bien un excavador de por vida o un entrador toda la vida, p se convierte en 1 o 0, y las categorías de programa  y subprograma se convierten en sinónimos. La belleza de calcular las tasas de éxito de la puesta de huevos de las subrutinas en lugar de los individuos es que el procedimiento que adoptamos es el mismo, independientemente de en qué parte están nuestros animales dentro de la estrategia continua mixta. En cualquier lugar a lo largo del continuum aún predecimos que la subrutina de cavado debería, en equilibrio, disfrutar de una tasa de éxito igual que la subrutina de ocupación.

     Es tentador, aunque bastante engañoso, impulsar esta línea de pensamiento a lo que parece ser su conclusión lógica, y pensar en términos de la selección actuando directamente sobre las subrutinas en un acervo de subrutinas. El tejido nervioso de la población, su distribuido hardware de computadora, está habitado por muchas copias de la subrutina de cavar y muchas copias de la subrutina de ocupar. En cualquier momento dado, la proporción de copias en funcionamiento de la subrutina de cavar es p. Hay un valor crítico de p, llamado p*, en el que la tasa de éxito de los dos subrutinas es igual. Si cualquiera de las dos se convierte en demasiado numerosa en el acervo de subrutinas, la selección natural penaliza y el equilibrio se restablece.

     La razón de que esto sea engañoso es que la selección realmente funciona sobre la supervivencia diferencial de los alelos en un acervo de genes. Incluso con la interpretación más liberal imaginable de lo que entendemos por control de los genes, no hay un sentido útil en el que la subrutina de cavar y la subrutina de ocupar pudieran ser consideradas como controladas por alelos alternativos. Aunque no hubiera más razones, esto se debe a que las avispas, como hemos visto, no son polimórficas, sino que están programadas con una regla estocástica para elegir cavado u ocupación en cualquier ocasión dada. La selección natural debe favorecer genes que actúan sobre el programa estocástico de los individuos, en particular controlando el valor de p, la probabilidad de cavado. Sin embargo, aunque es engañoso si se toma demasiado literalmente, el modelo de subrutinas que compiten directamente por el tiempo de ejecución en los sistemas nerviosos ofrece algunos atajos útiles para obtener la respuesta correcta.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (129)

     En el artículo original (Brockmann, Grafen y Dawkins 1979) se establece claramente, y debe repetirse aquí, que el método que usamos dependía de algunos supuestos. Asumimos, por ejemplo, que la elección de una subrutina por parte de una avispa en cualquier ocasión particular no afectó su tasa de éxito o supervivencia  después del final del episodio en cuestión. Por tanto, se asumió que los costes de excavación quedaban reflejados totalmente en el tiempo dedicado a los episodios de excavación, y los costes de entrada quedaban reflejados en el tiempo dedicado en los episodios de entrada. Si el acto de cavar hubiera impuesto un cierto coste adicional, por ejemplo un riesgo de desgaste de las extremidades, acortando la esperanza de vida, nuestra contabilidad sencilla tiempo-coste tendría que ser modificada. Las tasas de éxito de las subrutinas de excavación y de entrada tendrían que ser expresadas, no en huevos por hora, sino en huevos por 'coste de oportunidad'. El coste de oportunidad aún podría ser medido en unidades de tiempo, pero el tiempo de excavación tendría que ser ampliado en una moneda más costosa que el tiempo de entrar, ya que cada hora pasada en excavar acorta la expectativa de vida efectiva de la avispa. En tales circunstancias, podría ser necesario, a pesar de todas las dificultades, pensar en términos de éxito individual en lugar de éxito de la subrutina.

     Es por este tipo de razón que Clutton-Brock et al. (1982) son probablemente inteligentes en su ambición de medir las tasas de éxito de toda la vida reproductiva de los machos de los ciervos rojos individuales. En el caso de las avispas de Brockmann, tenemos razones para pensar que nuestras suposiciones eran correctas, y que estábamos justificados en ignorar el éxito individual y en concentrarnos en el éxito de la subrutina. Por tanto, lo que N.B. Davies, en una conferencia, llama jocosamente el 'método Oxford' (medir el éxito de la subrutina) y el 'método Cambridge' (medir el éxito individual) puede cada uno justificarse en circunstancias diferentes. No estoy diciendo que el método  Oxford siempre deba utilizarse. El mismo hecho de que a veces es preferible es suficiente para responder a la afirmación de que los investigadores de campo interesados ​​en medir los costes y beneficios siempre tienen que pensar en términos de costes y beneficios individuales.

     Cuando se llevan a cabo torneos de ajedrez de ordenador, un profano podría imaginar que un equipo juega contra otro. Es más pertinente describir el torneo como una competición entre programas. Un buen programa batirá constantemente un programa pobre, y no establece ninguna diferencia cuál computadora física está ejecutando cada programa. De hecho, los dos programas podrían intercambiar equipos físicos cada partida, cada uno funcionando alternativamente en un IBM y en un equipo ICL, y el resultado al final del torneo será el mismo que si un programa se ejecutara continuamente en el IBM y el otro en el ICL. Del mismo modo, para volver a la analogía del principio de este capítulo, la subrutina de excavación 'se ejecuta' en un gran número de diferentes sistemas nerviosos de avispas físicas. Entrar es el nombre de una subrutina rival {130} que también se ejecuta en muchos sistemas nerviosos de avispas diferentes, incluyendo algunos de los mismos sistemas nerviosos físicos que, en otros momentos, ejecutan la subrutina de excavación. Así como una computadora IBM o ICL particular funciona como el medio físico a través del cual cualquiera de una variedad de programas de ajedrez puede exteriorizar sus habilidades, del mismo modo una avispa individual es el medio físico a través del cual expresa su comportamiento característico, a veces una subrutina de excavación, otras veces una subrutina de entrada.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (128)

     Al final de la temporada, por lo tanto, podríamos sumar el número total de horas de cada avispa gastados en episodios de cavado de madrigueras, y también el número total de horas de cada avispa gastados en episodios de ocupación de madrigueras. Para el estudio de New Hampshire estas dos cifras fueron 8518,7 horas y 6.747,4 horas, respectivamente. Esto se considera como el tiempo pasado, o invertido, para un rendimiento, y el rendimiento se mide en número de huevos. El número total de huevos puestos al final de los episodios de cavado de madrigueras (es decir, por las avispas que habían cavado la madriguera en cuestión) en toda la población de New Hampshire durante el año de estudio fue de 82. El número correspondiente para los episodios de entrada en madrigueras era de 57 huevos. La tasa de éxito de la subrutina de excavación era, por lo tanto, 82 / 8518,7 = 0,96 huevos por 100 horas. La tasa de éxito de la subrutina de entrada era de 57 / 6747,4 = 0,84 huevos por 100 horas. Estas puntuaciones de éxito se promedian entre todos los individuos que utilizaron las dos subrutinas. En lugar de contar el número de huevos puestos en su vida por una avispa individual -el equivalente de medir el rendimiento de trigo de cada uno de los diez campos en la analogía- contamos el número de huevos puestos 'por' la subrutina de excavación (o entrada) por unidad de duración de la subrutina.


        Hay otro aspecto por el que nos habría sido difícil este análisis si hubiéramos insistido en pensar en términos de éxito individual. Con el fin de resolver la ecuación para predecir la frecuencia de equilibrio de entradas, teníamos que tener estimaciones empíricas de los beneficios esperados de cada uno de los cuatro 'desenlaces' (abandona, permanece sola, se le une, se une). Obtuvimos puntuaciones del beneficio para los cuatro resultados de la misma manera como obtuvimos puntuaciones del éxito para cada una de las dos estrategias, cavar  y ocupar. Promediamos sobre todos los individuos, dividiendo el número total de huevos puestos en cada resultado por el tiempo total gastado en episodios que terminaron en ese resultado. Como la mayoría de los individuos experimentan los cuatro resultados en diferentes momentos, no está claro cómo podríamos haber obtenido las estimaciones necesarias de beneficios por resultado si hubiéramos pensado en términos de éxito individual.


     Observe el papel importante del tiempo en el cálculo del 'éxito' en las subrutinas de excavación y de entrada (y del beneficio dado por cada resultado). El número total de huevos puestos 'por' la subrutina de excavación es una mala medida de éxito hasta que se ha dividido por el tiempo dedicado a la subrutina. El número de huevos puestos por las dos subrutinas podría ser igual, pero si los episodios de cavado son en promedio dos veces más que los episodios de ocupación, la selección natural probablemente favorecería ocupar. De hecho, fueron puestos bastantes más huevos 'por' la subrutina de cavado que por la de ocupación, pero correspondientemente se dedicó más tiempo a la subrutina de cavado, por lo que las tasas globales de éxito de las dos eran aproximadamente iguales. Nótese también que no especificamos si el tiempo extra dedicado a la excavación se explica por un mayor número de avispas {129} cavando, o por cada episodio de excavación que dure más. La distinción puede ser importante para algunos propósitos, pero no importa para el tipo de análisis económico que emprendimos.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (127)

     En cualquier caso, este método de dividir las avispas en clases presupone que hay alguna variación consistente entre avispas en la tendencia a cavar. La {127} teoría no da ninguna razón particular para esperar que debiera haber tal variación. De hecho, la analogía con la teoría de la proporción de sexos acabada de mencionar da motivos favorables para esperar que las avispas no deberían variar en la probabilidad de cavar. De acuerdo con esto, una prueba estadística sobre los datos reales no reveló pruebas de variación interindividual en la tendencia a cavar. Incluso si hubiera alguna variación individual, el método de comparar el éxito de individuos con diferentes valores de p habría sido tosco y poco sensible para la comparación de las tasas de éxito de excavación y entrada. Esto puede verse con una analogía.

     Un agricultor desea comparar la eficacia de dos fertilizantes, A y B. Toma diez campos y divide cada uno de ellos en un gran número de pequeñas parcelas. Cada parcela se trata, al azar, ya sea A o B, y el trigo se siembra en todas las parcelas de todos los campos. Ahora, ¿cómo debe comparar los dos fertilizantes? La forma más sensible es tomar los rendimientos de todas las parcelas tratadas con A y compararlos con los rendimientos de todas las parcelas tratadas con B, en los diez campos. Pero hay otra manera, mucho más tosca. Sucede que en la asignación aleatoria de los fertilizantes a las parcelas, algunos de los diez campos recibieron una cantidad relativamente grande de fertilizante A, mientras que a otros se les dio una cantidad relativamente grande de B. El agricultor podría, entonces, trazar el rendimiento global de cada uno de los diez campos contra la proporción del campo que fue tratado con fertilizantes A en lugar de B. Si hay una diferencia muy pronunciada de calidad entre los dos fertilizantes, este método ya podría mostrarla, pero es mucho más probable que la diferencia se enmascarara. El método de comparación de los rendimientos de los diez campos sería eficiente sólo si la varianza entre los campos es muy alta, y no hay ninguna razón particular para esperar que lo sea.  En la analogía, los dos fertilizantes representan la excavación y la entrada. Los campos son las avispas. Las parcelas son los episodios de tiempo que las avispas individuales dedican ya sea a cavar o a entrar. El método tosco de comparar la excavación y la entrada es trazar el éxito en la vida de las avispas individuales contra su proporcional tendencia de excavación. La forma más sensible es la que realmente hemos empleado.

     Hicimos un inventario detallado y exhaustivo del tiempo dedicado por cada avispa en cada madriguera con la que se asoció. Dividimos la vida adulta de cada hembra individual en episodios consecutivos de duración conocida, siendo designado un episodio de excavación si la avispa en cuestión comenzó su asociación con la madriguera cavándola. De lo contrario, se designó un episodio de entrada. El final de cada episodio era señalado por la avispa al dejar el nido por última vez. Este instante también fue tratado como el inicio del siguiente episodio del nido, incluso aunque el próximo sitio del nido, en ese momento, aún no se hubiera elegido. Es decir, en nuestra contabilidad de tiempo, el tiempo de búsqueda de una nueva madriguera para entrar, o la búsqueda de un lugar para cavar una nueva madriguera, fue designado retroactivamente como tiempo dedicado a ese nuevo {128} nido. Se añadió al tiempo posteriormente 'consumido' en aprovisionamiento de la madriguera con catídidos, en lucha contra otras avispas, alimentación, dormir, etc., hasta que la avispa dejó la nueva madriguera por última vez.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (126)

     La cuestión por la que cuento esta historia en el presente libro por fin ha llegado. Quiero afirmar que habríamos tenido dificultades para hacer esta investigación si hubiéramos pensado en términos de éxito individual, en lugar de en términos de éxito de estrategia (programa) promedio de todos los individuos. Si hubiera ocurrido que la EEE mixta se situara al final del polimorfismo equilibrado del continuo, tendría sentido, de hecho, preguntarse algo como lo siguiente. ¿El éxito de las avispas que cavan es igual al de las que entran? Habríamos clasificado las avispas en cavadoras u ocupadoras, y comparado el éxito en la puesta de huevos de la vida útil total de los individuos de los dos tipos, prediciendo que las dos puntuaciones de éxito deberían ser iguales. Pero, como hemos visto, estas avispas no son polimórficas. Cada individuo a veces cava y a veces entra.


     Podría pensarse que habría sido fácil hacer algo como lo siguiente. Clasificar todos los individuos que entraron con una probabilidad de menos de 0,1, los que entraron con una probabilidad entre 0,1 y 0,2, aquellos con una probabilidad entre 0.2 y 0.3, entre 0.3 y 0.4, 0.4 y 0.5, etc. Entonces comparar los éxitos reproductivos de las avispas durante el curso de su vida en las diferentes clases. Pero suponiendo que hiciéramos esto, ¿qué prediría exactamente la teoría de la EEE?  Un primer pensamiento apresurado es que aquellas avispas con un valor de p cerca del equilibrio p* deberían disfrutar de una puntuación de éxito mayor que las avispas con algún otro valor de p: el gráfico de éxito contra p debería alcanzar un máximo en un punto 'óptimo' en p*. Pero p* no es realmente un valor óptimo, es un valor evolutivamente estable. La teoría espera que, cuando se alcanza p* en la población como un todo, cavar y ocupar deben tener el mismo éxito. En equilibrio, por tanto, esperamos que no haya correlación entre la probabilidad de cavar de una avispa y su éxito. Si la población se desvía del equilibrio en la dirección de un exceso de ocupación, la regla de elección 'óptima' se convierte en 'cavar siempre' (no 'cavar con probabilidad p*'). Si la población se desvía del equilibrio en la otra dirección, la política 'óptima' es 'ocupar siempre'. Si la población fluctúa al azar alrededor del valor de equilibrio, la analogía con la teoría de la proporción de sexos sugiere que en el largo plazo las tendencias genéticas para adoptar exactamente el valor de equilibrio, p*, se ven favorecidas por la tendencia a adoptar cualquier otro valor constante de p (Williams 1979). Pero en un año esta ventaja no es particularmente probable que sea evidente. La expectativa razonable de la teoría es que no debe haber ninguna diferencia significativa en las tasas de éxito entre las clases de avispas.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (125)

     La probabilidad de que una decisión de ocupar conduzca a algún resultado particular, como el deseado de 'quedarse sola', depende de la frecuencia global en la población de las decisiones de ocupar. Si se está dando una gran cantidad de ocupaciones en la población, el número de madrigueras abandonadas disponibles disminuye, y aumentan las posibilidades de que una avispa que decida ocupar se encuentre en la posición no deseada de unirse a una ocupante. Nuestro modelo nos permite tomar cualquier valor dado de p, la frecuencia global de excavación en la población, y predecir la probabilidad de que un individuo que decida cavar, o uno que decida ocupar, terminará ese episodio en cada uno de los cuatro resultados. Por tanto, el saldo medio de una avispa que decide cavar puede predecirse para cualquier frecuencia de cavado que, frente a la de ocupación, presente la población en su conjunto. Es simplemente la suma, sobre los cuatro resultados, del saldo esperado dado por cada resultado, multiplicado por la probabilidad de que una avispa que cave termine con ese resultado. La suma equivalente puede calcularse para una avispa que decida ocupar, otra vez para cualquier frecuencia dada de cavar frente a ocupar en la población. Por último, haciendo ciertos supuestos adicionales plausibles que se enumeran en el documento original, se resuelve una ecuación para hallar la frecuencia de cavar en la población en la que el beneficio esperado promedio de una avispa que cava es exactamente igual al beneficio esperado promedio de una avispa que ocupa. Esa es nuestra frecuencia de equilibrio predicha, que podemos comparar con la frecuencia observada en la población silvestre. Nuestra expectativa es que la población real debe asentarse o en la frecuencia de equilibrio o en el proceso de evolucionar hacia la frecuencia de equilibrio. El modelo también predice la proporción de avispas que terminan en cada uno de los cuatro resultados de equilibrio, y estas cifras también se pueden comprobar con los datos observados. El equilibrio del modelo es teóricamente estable en lo que predice que las desviaciones del equilibrio serán corregidas por la selección natural.     
     

     Brockmann estudió dos poblaciones de avispas, una en Michigan y otra en New Hampshire. Los resultados fueron diferentes en las dos poblaciones. En Michigan el modelo falló en predecir los resultados observados, y llegamos a la conclusión de que era absolutamente inaplicable a la población de Michigan, por razones desconocidas, como se explica en el documento original (¡el hecho de que la población de Michigan se ha extinguido es probablemente fortuito!). La población de New Hampshire, por otro lado, encajó convincentemente en las predicciones del modelo. La frecuencia de equilibrio predicho de entrada {126} era 0,44, y la frecuencia observada fue de 0,41. El modelo también predijo con éxito la frecuencia de cada uno de los cuatro 'desenlaces' en la población de New Hampshire. Y tal vez lo más importante, el saldo medio resultante de las decisiones de cavar no difirió significativamente del saldo medio resultante de las decisiones de ocupar.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (124)

Lo que precipitaba el abandono del nido por el propietario original parecía normalmente ser un inconveniente temporal, y un nido abandonado constituía un recurso deseable que era pronto utilizado por otra avispa. Una avispa que entra en una madriguera abandonada se ahorra los costes asociados con la excavación de una. Por otra parte, se corre el riesgo de que la madriguera en la que se entra no se haya abandonado. Todavía puede contener al propietario original, o puede contener otra avispa ocupadora que llegó primero. En cualquiera de estos casos, la avispa que entra se expone a un alto riesgo de una lucha costosa, y a un alto riesgo de que ella no sea la que ponga el huevo al final de un período costoso de aprovisionar el nido. 

Desarrollamos y probamos un modelo matemático (Brockmann, Grafen y Dawkins 1979) que distingue cuatro resultados o destinos diferentes que podrían acontecer a una avispa en cualquier episodio de anidación particular.

    1 Podría verse obligada a abandonar el nido, por ejemplo por un ataque de hormigas.

    2 Podría terminar sola, la única responsable del nido.

    3 Podría unírsele una segunda avispa.

    4 Podría unirse a una avispa ya instalada.


    Los resultados de 1 a 3 podrían ser el resultado de una decisión inicial de cavar una madriguera. Las resultados de 2 a 4 podrían ser el resultado de una decisión inicial de ocupar. Los datos de Brockmann nos permitieron medir, en términos de probabilidad de poner un huevo por unidad de tiempo, los 'beneficios' relativos asociados a cada uno de estos cuatro resultados. Por ejemplo, en una población estudiada en Exeter, New Hampshire, el resultado 4, 'unión', tuvo una puntuación de rentabilidad de 0,35 huevos por 100 horas. Esta puntuación se obtuvo de media sobre todas las ocasiones en que las avispas terminaron en ese resultado. Para calcularlo, simplemente añadimos el número total de huevos puestos por las avispas que, por el motivo que fuera, se habían unido a una avispa ya instalada, y dividido por el tiempo total dedicado por las avispas en nidos a los que se habían unido. La puntuación correspondiente a las avispas que comenzaron solas, pero a las que se les unieron posteriormente otras avispas, fue 1.06 huevos por cada 100 horas, y la de las avispas que se quedaron solas fue de 1.93 huevos por 100 horas.


     Si una avispa pudiera controlar con cuál de los cuatro resultados acabaría, debería 'preferir' terminar sola, puesto que este resultado llevó a la tasa de rentabilidad más alta, pero ¿cómo podría conseguirlo? Un supuesto clave de nuestro modelo era que los cuatro resultados no correspondían a las decisiones que estaban disponibles para una avispa. Una avispa puede 'decidir' cavar o entrar. No puede decidir que se le asocie otra o estar sola más de lo que un hombre puede decidir no tener cáncer. Estos son resultados que dependen de circunstancias fuera del control del individuo. En este caso dependen de lo que hacen las otras avispas en la población. {125} Pero al igual que un hombre puede reducir estadísticamente sus posibilidades de contraer cáncer tomando la decisión de dejar de fumar, del mismo modo la 'tarea' de una avispa es tomar la única decisión abierta a ella -cavar u ocupar- de tal manera que se maximice su posibilidades de acabar en un resultado deseable. Más estrictamente, buscamos el valor estable de p, p*, de manera que cuando p* de las decisiones en la población son decisiones de cavar, ningún gen mutante que conduzca a la adopción de cualquier otro valor de p será favorecido por la selección natural.