La metáfora de Sewall Wright (1932), que ha llegado a conocerse con el
nombre de "paisaje adaptativo", transmite la misma idea de que la
selección a favor de los óptimos locales impide la evolución en la
dirección, en última instancia, {40} del superior óptimo más global. Su algo incomprendido (Wright 1980) énfasis en el papel de la deriva
genética al permitir que los linajes escapen de la atracción de los óptimos
locales, y de ese modo lograr una aproximación más cercana a lo que un humano reconocería como "la" solución óptima, contrasta
curiosamente con Lewontin (1979b) invocando la deriva como una "alternativa a la adaptación". Como en el caso de la pleiotropía, aquí no hay paradoja. Lewontin
tiene razón en que "la finitud de las
poblaciones reales da como resultado cambios aleatorios en la frecuencia de genes de manera que,
con cierta probabilidad, combinaciones genéticas con menor aptitud
reproductiva quedarán fijadas en una población". Pero,
por otro lado, también es cierto que, en la medida en que los óptimos
locales constituyen una limitación en el logro de la perfección de diseño, la deriva tenderá a proporcionar una vía de escape (Lande 1976). Irónicamente, por consiguiente, ¡una debilidad en la selección natural puede teóricamente mejorar la probabilidad de que un linaje logre un diseño óptimo! Debido
a que no tiene ninguna previsión, la selección natural pura es en
cierto sentido un mecanismo anti-perfección, abrazando, como hará,
las cimas de las bajas colinas del paisaje de Wright. Una
mezcla de una selección fuerte intercalada con períodos de relajación
de la selección y deriva puede ser la fórmula para cruzar de los
valles a las elevadas tierras altas. Es evidente que si el "adaptacionismo" fuera un asunto en el que los temas de debate se puntuaran, ¡hay puntuación para que
ambas partes alcancen las dos vías!
Mi
sensación es que en algún lugar de aquí puede residir la solución a la
paradoja real de esta sección sobre las limitaciones históricas. La
analogía del motor a reacción sugiere que los animales deben ser
monstruosidades risibles de improvisación remendada, sobrecargadas con reliquias grotescas de antigüedad reparcheada. ¿Cómo
podemos reconciliar esta razonable expectativa con la gracia formidable
del güepardo cazador, la belleza aerodinámica del vencejo, la atención
escrupulosa al detalle engañoso del insecto-hoja? Aún
más impresionante es la coincidencia al detalle entre diferentes soluciones
convergentes a problemas comunes, por ejemplo los múltiples
paralelismos que existen entre las radiaciones de mamíferos de Australia, América del Sur y el Viejo Mundo. Cain
(1964) comenta que, "Hasta ahora por lo general se ha asumido, por
Darwin y otros, que la convergencia nunca será tan buena como para
despistarnos", pero va a dar ejemplos en los que han sido engañados
taxonomistas competentes. Cada vez son más los grupos que hasta el momento habían sido
considerados como decentemente monofiléticos, y que son ahora sospechosos de origen polifilético.
La cita de ejemplo y contraejemplo es una simple y vana enumeración de hechos pasivos. Lo que necesitamos es una labor constructiva en la relación entre los óptimos locales y globales dentro de un contexto evolutivo. Nuestra
comprensión de la propia selección natural necesita ser complementada
por un estudio sobre las "huidas de la especialización", por usar (1954) la
frase de Hardy. Hardy
mismo estuvo sugiriendo la neotenia como un escape a la
especialización, mientras que en este capítulo, siguiendo a Wright, he
enfatizado la deriva en este papel.
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