Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (92)

Rechazamos el genoma sexual completo como un candidato a replicador, debido a su alto riesgo de ser fragmentado en la meiosis. Un único nucleótido no sufre este problema, pero, como acabamos de ver,  plantea otro problema. No puede decirse que tenga un efecto fenotípico excepto en el contexto de los otros nucleótidos que lo rodean en su cistrón. No tiene sentido hablar del efecto fenotípico de la adenina. Pero es totalmente razonable hablar del efecto fenotípico de la sustitución de adenina por citosina en un locus determinado dentro de un cistrón determinado. El caso de un cistrón dentro de un genoma no es análogo. {92}. A diferencia de un nucleótido, un cistrón es lo suficientemente grande como para tener un efecto fenotípico coherente, relativamente, aunque no completamente, con independencia de donde se encuentra en el cromosoma (pero no independientemente de qué otros genes comparten su genoma). Para un cistrón, su contexto secuencial vis-a-vis con otros cistrones no es abrumadoramente importante en la determinación de su efecto fenotípico en comparación con sus alelos. Por otro lado, para el efecto fenotípico de un nucleótido,  su contexto secuencial lo es todo.

Bateson (1981) expresa el siguiente recelo acerca de la selección del replicador.

    Un carácter ganador se define en relación a otro, mientras que los replicadores genéticos se consideran en términos absolutos y atomizados. La dificultad salta a la vista si usted se pregunta, ¿qué es exactamente un replicador de Dawkins? Podría responder: 'Esa parte del material genético que establece la diferencia entre los caracteres ganadores y perdedores'. Usted habría establecido que un replicador debe definirse en relación a otra cosa. Alternativamente, su respuesta podría ser: 'Un replicador consta de todos los genes necesarios para la expresión del carácter superviviente'. En ese caso, se le carga con un concepto complejo y difícil de manejar. De cualquier manera, su respuesta mostraría lo engañoso que es pensar en replicadores como los átomos de la evolución.

Desde luego, me uniría a Bateson en rechazar la segunda de sus dos respuestas alternativas, la inmanejable. Por otro lado, la primera de sus alternativas expresa exactamente mi posición, y yo no comparto las dudas de Bateson al respecto. Para mis propósitos, un replicador genético se define por referencia a sus alelos, pero esto no es una debilidad del concepto. O, si se considera que es una debilidad, es una debilidad que aqueja a toda la ciencia de la genética de poblaciones, no sólo a la idea particular de unidades genéticas de selección. Es una verdad fundamental, aunque no siempre percibida, que cada vez que un genetista estudia un gen 'para' cualquier carácter fenotípico, siempre se esta refiriendo a una diferencia entre dos alelos. Este es un tema recurrente a lo largo de este libro.

Para probar el pudín, déjenme mostrarles lo fácil que es usar el gen como unidad conceptual de selección, si bien admitiendo que sólo se define por comparación con sus alelos. Actualmente se acepta que un gen particularmente importante para la coloración oscura en la polilla manchada Biston betularia  ha aumentado en frecuencia en las zonas industriales, ya que produce fenotipos que son superiores en las zonas industriales (Kettlewell 1973). Al mismo tiempo, tenemos que admitir que este gen es sólo uno de los miles que son necesarios para que que se muestre la coloración oscura. Una polilla no puede tener alas oscuras si no tiene alas, y no puede tener alas a menos que tenga cientos de genes y cientos de factores ambientales igualmente necesarios. Pero todo esto es {93} irrelevante. La diferencia entre el fenotipo de la carbonaria y de la typica puede aún deberse a una diferencia en un locus, a pesar de que los mismos fenotipos no podrían existir sin la participación de miles de genes. Y es la misma diferencia que es la base de la selección natural. ¡Tanto los genetistas como la selección natural se refieren a diferencias! A pesar de la compleja base genética de las características que todos los miembros de una especie tienen en común, la selección natural  tiene que ver con las diferencias. El cambio evolutivo es un conjunto limitado de sustituciones en loci identificables.

Mimetismo diferencial de Biston betularia typica y carbonaria, sobre fondo claro y oscuro. Fuente.

Selección diferencial entre Betularia clara y oscura. Fuente.