Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (140).- Forajidos ligados al sexo (2)

     A menudo se da el caso de que los cromosomas X se cruzan unos con otros pero no con los cromosomas Y. De ello se desprende que todos los genes en los cromosomas X pudieron beneficiarse con la presencia en el acervo genético de un gen X impulsor que distorsionase {140} la gametogénesis en el sexo heterogamético a favor de los gametos X y en contra de los gametos Y. Los genes en los cromosomas X se unen, en cierto sentido, contra los genes Y, en una especie de 'grupo anti-acoplamiento', simplemente porque no tienen ninguna posibilidad de encontrarse a sí mismos en un cromosoma Y. Los modificadores para reprimir la deriva meiótica ligada al cromosoma X en el sexo heterogamético quizás no se verían tan favorecidos si se produjeran en otros loci en los cromosomas X. Se verían favorecidos si se produjeran en los autosomas. Esto es diferente del caso de los distorsionadores de la segregación en los autosomas: aquí bien podría haber selección a favor de suprimirlos por parte de modificadores en otros loci, incluso en el mismo cromosoma. Los distorsionadores ligados al cromosoma X que afectan a la producción de gametos en el sexo heterogamético son, entonces, forajidos desde el punto de vista de la parte autosómica del acervo genético, pero no desde el punto de vista del resto de la parte X-cromosómica del acervo genético. Este potencial de 'solidaridad' entre los genes en los cromosomas sexuales sugiere que el concepto de gen forajido puede que sea demasiado simple. Transmite la imagen de un solo rebelde destacándose contra el resto del genoma. A veces podemos, en cambio, pensar mejor en términos de guerras entre bandas rivales de genes, por ejemplo, los genes del cromosoma X contra el resto. Cosmides y Tooby (1981) acuñaron el término 'coreplicón', útil para un grupo de genes que se replican en conjunto, y por consiguiente tienden a trabajar para los mismos fines. En muchos casos coreplicones vecinos se difuminarán entre ellos.


     Aún se espera más que se confabulen los genes del cromosoma Y. Mientras los cromosomas Y no se cruzan, está claro que todos los genes en un cromosoma Y pueden beneficiarse de la presencia de un distorsionador ligado a Y tanto como el propio gen distorsionador. Hamilton (1967) hizo la interesante sugerencia de que la razón de la inercia bien conocida de los cromosomas Y (las orejas peludas parece ser el único rasgo ligado a Y visible en el hombre) es que los modificadores suprimidores de Y se han seleccionado positivamente en otras partes del genoma. No es obvio cómo un modificador puede controlar la supresión de la actividad fenotípica de un cromosoma entero, ya que los diversos efectos fenotípicos de un solo cromosoma suelen ser muy heterogéneos. (¿Por qué la selección no suprime sólo los efectos de los genes impulsores, dejando otros efectos ligados al cromosoma Y intactos?) Supongo que podría hacerlo eliminando físicamente grandes trozos de cromosoma Y, u operando para poner en cuarentena el cromosoma Y desde la transcripción de la maquinaria celular. 

     Un ejemplo raro de un replicador impulsor que probablemente no es un gen en el sentido ordinario de la palabra lo dan Werren, Skinner y Charnov (1981). Estudiaron la avispa parasitoide Nasonia vitripennis, en la que hay una variedad de machos llamada D1, o sin hijas. Las avispas son haplodiploides, los machos pasan sus genes sólo a las hijas: la pareja de un macho puede tener hijos, pero los hijos son haploides y sin padre. Cuando los machos D1 se aparean con las hembras,  hacen que se produzcan todas crías macho. La mayoría de los hijos de hembras apareadas con machos D1 son ellos mismos machos D1. Puesto que no hay genes nucleares que pasen de padre a hijo, por tanto, el factor D1 de alguna manera sí pasa {141} de padre a 'hijo'. El factor de D1 se propaga rápidamente, de la misma manera exacta en que lo haría un cromosoma Y impulsor. No se sabe en qué consiste físicamente el factor D1. Ciertamente, no es material genético nuclear, y en teoría es posible que ni siquiera se componga de ácido nucleico, aunque Werren et al. sospechan que probablemente sea ácido nucleico originado citoplásmicamente. En teoría, cualquier tipo de influencia física o química de un macho D1 en su pareja para que tenga hijos D1, se extendería como un cromosoma Y impulsor, y se le calificaría como un replicador activo de línea germinal en el sentido del capítulo 5. También es un forajido por excelencia, ya que se propaga a sí mismo totalmente a expensas de todos los genes nucleares en los machos que lo llevan.

Nasonia vitripennis. Foto: John Hallmen.