Originalmente Hamilton
dio la cifra de 1/2, y después en 1971 cambió de opinión
y dio 1. En 1964 había tratado de resolver la dificultad de
cómo calcular el solapamiento entre un genotipo haploide y otro diploide,
tratando arbitrariamente al macho como una clase de diploide honorario. 'Los parentescos relativos a los machos {192} se calcularon asumiendo que cada
macho llevaba un gen "cifrado" para compensar su par diploide, una
"cifra" que nunca se consideró idéntica por descendencia con otra' (Hamilton
1964b). En
ese momento, reconoció que ese procedimiento era 'arbitrario, en el
sentido de que algún otro valor para el vínculo fundamental madre-hijo y
padre-hija habría dado un sistema igualmente coherente'. Más
tarde se pronunció acerca de este método de cálculo como positivamente erróneo y, en
un apéndice añadido a una reimpresión de su artículo clásico, dio las
reglas correctas para calcular r en los sistemas haplodiploides
(Hamilton 1971b). Su
método de cálculo revisado da r entre un macho y su hija como 1 (no 1/2), y r entre un macho y su hermano como un 1/2 (no un 1/4). Crozier (1970) corrigió el error de forma independiente.
El
problema nunca hubiera surgido, ni se habría invocado ningún método arbitrario de 'diploide honorífico', si se hubiera alargado el
pensamiento en términos de genes egoístas maximizando su supervivencia
en lugar de en términos de individuos egoístas maximizando su aptitud
inclusiva. Considere
la posibilidad de un 'gen inteligente' asentado en el cuerpo de un
himenóptero macho, contemplando un acto de altruismo hacia una hija. Sabe con certeza que el cuerpo de la hija contiene una copia de sí mismo. No 'le importa' que su genoma contenga el doble de genes que su actual cuerpo masculino. Ignora la otra mitad de su genoma, con la certeza de que cuando la hija
se reproduzca, dándole nietos al macho actual, él, el
propio gen inteligente, tiene una probabilidad del 50 por ciento de
entrar en cada nieto. Para
el gen inteligente en un varón haploide, un nieto es tan valioso como
lo sería un descendiente ordinario en un sistema diploide normal. De la misma manera, una hija es el doble de valiosa de lo que lo sería en un sistema diploide normal. Desde el punto de vista del gen inteligente, el coeficiente de parentesco entre padre e hija es de hecho 1, no 1/2.
Ahora miremos la relación al revés. El
gen inteligente coincide con la cifra original de Hamilton de 1/2 para el coeficiente de relación entre un himenóptero hembra y su
padre. Un gen se encuentra en una hembra y contempla un acto de altruismo hacia el padre de esa hembra. Se sabe que tiene la misma oportunidad de haber venido del padre que de la madre de la hembra en la que se asienta. Desde su punto de vista, entonces, el coeficiente de parentesco entre su
actual cuerpo y cualquiera de los dos cuerpos de los padres es 1/2.
El mismo tipo de razonamiento conduce a una asimetría análoga en la relación hermano-hermana. Un
gen en una hembra ve a una hermana como teniendo 3/4 de probabilidades de
contenerlo, y a un hermano como teniendo un cuarto de probabilidades de
contenerlo. Sin embargo, un
gen en un macho mira a la hermana de ese macho y ve que
ella tiene una probabilidad de 1/2 de contener una copia de sí mismo,
no 1/4 que dio el método original del gen cifrado de Hamilton ('diploide
honorífico').
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