Por si mi lista quíntuple no fuera ya lo bastante confusa, quizás sea necesario extenderla. Por
razones relacionadas con el interés por el 'progreso' biológico, Thoday
(1953) busca la 'aptitud' de un linaje a largo plazo, definida como
la probabilidad de que el linaje persista por un tiempo muy largo,
como 10 elevado a 8 generaciones, y a la que contribuyan factores 'bióticos' (Williams 1966) como la 'flexibilidad genética'. La aptitud de Thoday no corresponde a ninguna de mi lista quíntuple. Por
otra parte, la aptitud[2] de los genetistas de poblaciones es
admirablemente clara y útil, pero muchos genetistas de poblaciones,
por razones que ellos conocen mejor que nadie, están muy interesados en otra cantidad llamada la aptitud media de una población. Dentro
del concepto general de la 'aptitud individual', Brown (1975; Brown y
Brown 1981) quiere hacer una distinción entre la 'aptitud directa' y
la 'aptitud indirecta'. La aptitud directa es la misma que yo estoy {194} llamando aptitud[3]. La aptitud indirecta puede calificarse como algo así como la aptitud[4]
menos la aptitud[3], es decir, el componente de la aptitud inclusiva
que resulta de la reproducción de los parientes colaterales en
contraposición a los descendientes directos (presumo que los nietos cuentan en el componente directo, aunque la decisión es arbitraria). El propio Brown es claro sobre el significado de los términos, pero creo que tienen un considerable poder de confusión. Por
ejemplo, parecen dar peso a la visión (no sostenida por Brown, pero sostenida por un número preocupante de otros autores, por ejemplo, Grant
1978, y varios autores sobre los 'ayudantes en el nido' de las aves) de que hay
algo no parsimonioso acerca de la 'selección de parentesco' (el 'componente indirecto') en comparación
con la 'selección individual' (el 'componente directo'), una visión que ya antes he
criticado suficientemente (Dawkins 1976a, 1978a, 1979a).
El lector puede haber quedado desconcertado e irritado por mi lista de cinco o más significados diferentes de aptitud. Este capítulo me ha resultado doloroso de escribir, y soy consciente de que no habrá sido fácil de leer. Puede
que el último recurso de un escritor flojo sea culpar a su tema, pero
la verdad es que creo que es el concepto de aptitud en sí, en este caso, el que
es responsable de la agonía. Dejando a un lado la aptitud[2] de los genetistas de poblaciones, el concepto de aptitud
tal como se aplica a los organismos individuales se ha convertido en forzado y
artificial. Antes
de la revolución de Hamilton, nuestro mundo estaba poblado por
organismos individuales operando con gran determinación para
mantenerse con vida y tener hijos. En aquellos días era natural medir el éxito en esta empresa a nivel del organismo individual. Hamilton
cambió todo eso, pero, por desgracia, en lugar de seguir sus ideas hasta
su conclusión lógica y barrer el organismo individual de su pedestal
como agente conceptual de maximización, ejerció su genio en la
elaboración de un medio para rescatar al individuo. Podría haber persistido en decir: la supervivencia de los genes es lo que importa; vamos a examinar lo que tendría que hacer un gen con el fin de propagar copias de sí mismo. En lugar de eso, en efecto, dijo: la supervivencia de los genes es lo que importa; ¿Cuál es el cambio mínimo que tenemos que hacer en nuestra antigua visión
de lo que los individuos deben hacer, con el fin de que podamos aferrarnos
a nuestra idea del individuo como unidad de acción? El resultado -la aptitud inclusiva- era técnicamente correcto, pero complicado y fácil de malinterpretar. Voy a evitar de nuevo mencionar la aptitud en este libro, lo que confío que facilite la lectura. Los tres capítulos siguientes desarrollan la teoría del propio fenotipo extendido.
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