viernes, 20 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (202)

     ¿Cómo sería, entonces, una genética de los montículos de termitas? Supongamos que fuéramos a hacer una encuesta de población de los montículos de termitas brújula en la estepa australiana, anotando rasgos como el color, la proporción longitud/anchura de la base, o alguna {202} característica estructural interna -para las termitas, sus montículos son como cuerpos con una compleja estructura de 'órganos'-. ¿Cómo podríamos hacer un estudio genético de estos fenotipos de manufactura grupal? No tenemos por qué esperar a encontrar una herencia mendeliana normal con sencilla dominancia. Una complicación evidente, como ya se ha mencionado, es que los genotipos de los individuos que trabajan en cualquier montículo no son idénticos. Sin embargo, durante la mayor parte de la vida de una colonia promedio, todas las obreras son hermanas completas, las hijas de la pareja real primaria de aladas que fundaron la colonia. Al igual que sus padres, las obreras son diploides. Podemos suponer que los dos grupos de genes del rey y los dos grupos de genes de la reina se permutan a través de los varios millones de cuerpos de las obreras. Por tanto, el 'genotipo' del conglomerado de obreras puede considerarse, en cierto sentido, como un solo genotipo tetraploide que consta de todos los genes que aportó la pareja original fundacional. No es tan simple como eso, por diversas razones, por ejemplo que los reproductores secundarios a menudo se presentan en las colonias de mayor edad, y éstos pueden asumir el rol reproductivo completo si uno de la pareja real original muere. Esto significa que las obreras que construyen las últimas partes de un montículo pueden no ser hermanas completas de las que comenzaron la tarea, sino sus sobrinos y sobrinas (por cierto, probablemente endogámicos y bastante uniformes, -Hamilton 1972; Bartz 1979). Estos reproductores posteriores todavía extraen sus genes del conjunto 'tetraploide' introducido por la pareja real original, pero su progenie permutará un subconjunto particular de esos genes originales. Una de las cosas a las que un 'genetista de montículos' puede prestar atención, entonces, es un cambio repentino en los detalles de la construcción del montículo después de la sustitución de un reproductor  primario por un reproductor secundario.     

     Ignorando el problema introducido por los reproductores secundarios, vamos a confinar nuestro hipotético estudio genético a las colonias más jóvenes cuyas obreras consisten enteramente en hermanas completas. Algunos rasgos en los que los montículos varían pueden llegar a ser ampliamente controlados en un locus, mientras que otros serán controlados poligénicamente en muchos loci. Esto no difiere de la genética diploide habitual, pero ahora nuestra nueva genética cuasi-tetraploide introduce algunas complicaciones. Supongamos que el mecanismo de comportamiento implicado en la elección del color del lodo utilizado en la construcción varía genéticamente. (Una vez más, se elige el color para que haya continuidad con los experimentos mentales anteriores, aunque,  otra vez, sería más realista evitar un rasgo visual, ya que las termitas hacen poco uso de la visión. Si es necesario, podemos suponer que la elección se hace químicamente, con el color del barro correlacionado a propósito con las señales químicas. Esto es instructivo, porque enfatiza el hecho de que nuestra forma de etiquetar un rasgo fenotípico es una cuestión de conveniencia arbitraria). Por simplicidad, asumamos que la elección del barro está influenciada por el genotipo diploide de la obrera individual tomando una elección, en un simple locus, de forma mendeliana, escogiendo el barro oscuro dominante sobre el lodo claro. Entonces, un montículo construido por una colonia que contiene algunas obreras que prefieran lodo oscuro y algunas obreras que prefieran lodo claro, consistirá en una mezcla de lodos oscuros y claros, y {203} presumiblemente será de un color general intermedio. Por supuesto estos supuestos genéticos simples son altamente improbables. Son equivalentes a los supuestos simplificadores que ordinariamente se hacen al explicar la genética elemental convencional, y lo hago aquí para explicar de manera análoga los principios de cómo podría funcionar una ciencia de la 'genética extendida' .

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