Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (203)

     Por consiguiente, usando estos supuestos podemos anotar los fenotipos extendidos esperados, teniendo en cuenta únicamente el color de barro, como resultado de cruces entre los diferentes pares posibles de genotipos fundadores. Por ejemplo, todas las colonias fundadas por un rey heterocigótico y una reina heterocigótica contendrán obreras de-construcción-oscura y de-construcción-clara en relación de 3:1. El fenotipo extendido resultante será un montículo construido con tres partes de barro oscuro y una parte de barro claro. Por tanto, casi, pero no completamente, de color oscuro. Si la elección del color del barro está influenciada por poligenes en muchos loci, puede esperarse que el genotipo tetraploide de la colonia influya en el fenotipo extendido, tal vez en una manera aditiva. El inmenso tamaño de la colonia llevará a que actúe como un dispositivo de promedio estadístico, haciendo que el montículo en su conjunto se convierta en la expresión fenotípica extendida de los genes de la pareja real, que se manifiesta a través de la conducta de varios millones de obreras que contienen cada una una muestra diploide diferente de aquellos genes.

     El color de barro fue un carácter fácil de elegir para nosotros, porque el barro en sí combina de manera aditiva simple: mezcla barro oscuro y claro, y obtienes barro de color caqui. Por tanto, fue fácil para nosotros deducir el resultado de asumir que cada obrera sigue su propio camino, elige su propio color preferido de barro (o químico asociado al color), como se determina por su propio genotipo diploide. Pero ¿qué podemos decir sobre una característica de la morfología del montículo entero, pongamos la proporción anchura/longitud de la base?  Este no es un carácter que cualquier obrera individual pueda determinar por sí misma. Cada obrera individual debe obedecer las reglas de comportamiento, cuyo resultado, sumado sobre miles de individuos, es la producción de un montículo de forma regular y dimensiones establecidas. Una vez más, la dificultad es la que hemos visto antes, en el desarrollo embrionario de un cuerpo multicelular diploide normal. Los embriólogos todavía están luchando con problemas de este tipo, y son formidables. Parece haber algunas analogías cercanas con el desarrollo de los montículos de termitas. Por ejemplo, los embriólogos convencionales con frecuencia apelan al concepto de gradiente químico, mientras que hay evidencia de que la forma y el tamaño de la celda real en Macrotermes están determinados por un gradiente de feromonas alrededor del cuerpo de la reina (Bruinsma y Leuthold 1977). Cada célula de un embrión en desarrollo se comporta como si 'supiera' dónde está en el cuerpo, y crece para tener una forma y fisiología apropiadas para esa parte del cuerpo (Wolpert, 1970).