Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (217)

Los parásitos que tienen un ciclo de vida que implica un hospedador intermediario, del que tienen que pasar a uno definitivo, a menudo manipulan el comportamiento del intermediario para que sea más probable que sea comido por el hospedador definitivo. Ya hemos visto un ejemplo de esto, el caso de Leucochloridium en los tentáculos del caracol. Holmes y Bethel (1972) han revisado muchos ejemplos, y ellos mismos nos han proporcionado uno de los casos investigado más a fondo (Bethel y Holmes 1973). Estudiaron dos especies de gusanos acantocéfalos, Polymorphus paradoxus y Polymorphus marilis. Ambos utilizan una gamba de agua dulce (en realidad un anfípodo), Gammarus lacustris, como un hospedador intermediario, y ambos utilizan a patos como el hospedador definitivo. Polymorphus paradoxus, sin embargo, se especializa en el ánade real, que es un pato nadador de superficie, mientras que Polymorphus marilis se especializa en patos buceadores. Idealmente, entonces, Polymorphus paradoxus podría beneficiarse haciendo que sus gambas naden en la superficie, donde es probable que sean comidas por ánades reales, mientras que Polymorphus marilis podría beneficiarse al hacer que sus gambas eviten la superficie.

     Las Gammarus lacustris no infectadas tienden a evitar la luz, y a quedarse cerca del fondo del lago {217}. Bethel y Holmes notaron grandes diferencias en el comportamiento de las gambas infectadas por cistacantos de Polymorphus paradoxus. Se quedaron cerca de la superficie, y defecaron tenazmente en las plantas de la superficie, e incluso en los pelos de las piernas de los investigadores. Seguramente, este comportamiento de apegarse a la superficie las hace vulnerables a la depredación por patos silvestres que nadan por encima del agua, y también por las ratas almizcleras, que son un hospedador definitivo alternativo de Polymorphus paradoxus. Bethel y Holmes creen que el hábito de defecar en las hierbas convierte a las gambas infectadas en particularmente vulnerables a las ratas almizcleras, que recolectan la vegetación flotante y se la llevan a casa para alimentarse de ella.

     Las pruebas de laboratorio confirmaron que las gambas infectadas por cistacantos de Polymorphus paradoxus buscan la mitad iluminada de una cisterna, y además se aproximan positivamente a la fuente de luz. Esto es lo contrario del comportamiento mostrado por las gambas no infectadas. Por cierto, no es que las gambas infectadas estuvieran generalmente enfermas ni flotaran pasivamente sobre la superficie, como en el caso comparable de los peces de Crowden y Broom (1980). Estas gambas  se alimentaban activamente, abandonando a menudo la capa superficial para hacerlo, pero, cuando capturaban un bocado de comida, rápidamente lo llevaban a la superficie para comerlo, mientras que una gamba normal se lo habría llevado al fondo. Y cuando se las sobresaltaba en aguas medias, en lugar de nadar hacia el fondo como haría una gamba normal, se dirigían a la superficie.

     Sin embargo, las gambas infectadas por cistacantos de la otra especie, Polymorphus marilis, no se apegan a la superficie. Las pruebas de laboratorio hicieron patente que buscaban la mitad iluminada de un acuario con preferencia a la mitad oscura, pero no se orientaban de manera positiva hacia la fuente de luz: se distribuyeron al azar en la mitad iluminada, en lugar de en la superficie. Cuando se las sobresaltaba, se iban al fondo en lugar de a la superficie. Bethel y Holmes sugieren que las dos especies de parásitos modifican el comportamiento de su hospedador intermediario de diferentes maneras, calculando para que las gambas sean más vulnerables a la depredación por parte de sus hospedadores definitivos, depredadores de superficie y depredadores de fondo respectivamente.

     Un artículo posterior (Bethel y Holmes 1977) proporciona una confirmación parcial de esta hipótesis. Ánades reales en cautiverio y ratas almizcleras en laboratorio capturaron gambas infectadas por Polymorphus paradoxus a una tasa más alta que gambas no infectadas. Sin embargo, las gambas infectadas por Polymorphus marilis  no fueron capturadas más a menudo que las no infectadas, ya fuera por ánades reales o por ratas almizcleras. Obviamente, sería deseable hacer el experimento recíproco con un depredador buceador, prediciendo que las gambas infectadas por cistacantos de Polymorphus marilis serían, en este caso, relativamente más vulnerables. No parece que se haya hecho este experimento.     

Aceptemos provisionalmente la hipótesis de Betel y Holmes, y replanteémosla en el lenguaje del fenotipo extendido. El comportamiento alterado de las gambas se ve como una adaptación por parte del parásito acantocéfalo. Si esto ha ocurrido a través de la selección natural, ha tenido que haber variación genética para el comportamiento de la gamba en el acervo genético del gusano; de lo contrario no habría habido nada sobre lo que operara la selección natural. {218} Por tanto, podemos hablar de genes de gusano que tienen su expresión fenotípica en los cuerpos de las gambas, casi en el mismo sentido en que estamos acostumbrados a hablar de genes humanos que tienen expresión fenotípica en cuerpos humanos.