No haré
ningún intento de especificar qué longitud exactamente puede permitirse que tenga una parte del
cromosoma antes de que deje de considerarse
útil como replicador. No hay una regla inflexible, y no la necesitamos. Depende de la fuerza de la presión selectiva implicada. No
buscamos una definición absolutamente rígida, sino una especie de
definición de desvanecimiento progresivo, como la definición de "grande" o "antiguo". Si
la presión de selección que estamos discutiendo es muy fuerte, es
decir, si un replicador hace que sus poseedores tengan muchas más probabilidades
de sobrevivir y reproducirse que sus alelos, el replicador puede
ser muy grande y aún ser considerado útil como una unidad seleccionada naturalmente. Por otro lado, si la diferencia en las consecuencias de supervivencia
entre un replicador putativo y sus alelos es casi negligible,
los replicadores en discusión tendrían que ser muy pequeños si la
diferencia en sus valores de supervivencia se hiciese notar. Esta
es la razón de ser de la definición de Williams (1966, p 25): 'En
la teoría de la evolución, un gen podría ser definido como cualquier
información hereditaria para la cual existe un sesgo de selección
favorable o desfavorable igual a varias o muchas veces su tasa de cambio
endógeno'.
La posibilidad de un fuerte desequilibrio de unión (Clegg 1978) no debilita el caso. Simplemente aumenta el tamaño de la porción de genoma que podemos tratar de manera útil como un replicador. Si, lo que parece dudoso, el desequilibrio de unión es tan fuerte que 'las
poblaciones contienen sólo unos pocos tipos gaméticos' (Lewontin 1974,
p. 312), el replicador efectivo será un gran trozo de ADN. Cuando
lo que Lewontin llama LC, la 'longitud característica' ( la 'distancia sobre
la cual el acoplamiento es efectivo'), es sólo 'una fracción de la
longitud del cromosoma, cada gen está en equilibrio de unión sólo con sus vecinos, pero está organizado esencialmente independiente
de otros genes más lejanos. La
longitud característica es, en cierto sentido, la unidad de la
evolución, puesto que los genes dentro de ella están altamente
correlacionados. No obstante, el concepto es muy sutil. Esto no significa que el genoma se divida en trozos discretos adyacentes de longitud LC. Cada locus es el centro de tal segmento correlacionado y
evoluciona en vinculación con los genes cerca de él' (Lewontin 1974).
Del
mismo modo, Slatkin (1972) escribió que 'Está claro que cuando
un desequilibrio de vínculo permanente se mantiene en una población, las
interacciones de orden superior son importantes y el cromosoma tiende a
actuar como una unidad. El
grado en que esto es cierto en cualquier sistema dado es una medida de
si la unidad de selección es el gen o el cromosoma, o, más exactamente,
qué partes del genoma puede decirse que están actuando al unísono'. Y Templeton et al. (1976) escribió que '... la unidad de selección es una función, en
parte, de la intensidad de selección: cuanto más intensa es la selección, más
todo el genoma tiende a mantenerse junto como una unidad'. Fue
en este espíritu que de manera juguetona {90} consideré titular una obra anterior El gran pedazo de cromosma ligeramente egoísta y el
pequeño pedazo de cromosoma incluso más egoísta (Dawkins 1976a, p . 35).
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