Capítulo 13.- Acción a Distancia (241)

Pero no tenemos que quedarnos en un nivel bioquímico. Imagina una especie de polilla con rayas en las alas que se asemejen a surcos en la corteza del árbol. Algunos individuos tienen rayas transversales, mientras que otros, en un área diferente, tienen rayas longitudinales, siendo la diferencia determinada en un solo locus genético. Es evidente que una polilla estará bien camuflada sólo si apunta en la dirección correcta al posarse en la corteza del árbol (Sargent 1969b). Supongamos que algunas polillas se posan verticalmente y otras horizontalmente, siendo la diferencia de comportamiento controlada en un segundo locus. Un observador encuentra que, providencialmente, todas las polillas en un área tienen rayas longitudinales y se posan verticalmente, mientras que, en otra área, todas las polillas tienen rayas transversales y se posan en posición horizontal. Podríamos decir, entonces, que en ambas zonas existe una 'cooperación armoniosa' entre los genes de la orientación de las rayas y los genes que determinan la orientación al posarse. ¿Cómo ha surgido esta armonía?

Una vez más, invocamos nuestros dos modelos. El Modelo 1 dice que las combinaciones de genes disarmónicas -rayas transversales con el comportamiento de descanso verticales o rayas longitudinales con el comportamiento de descanso horizontal- desaparecieron, dejando solamente combinaciones de genes  armoniosas. El Modelo 1 invoca selección entre las combinaciones de genes. El Modelo 2, por otra parte, invoca selección en el nivel inferior del gen. Si, por cualquier razón, el acervo genético en una zona determinada pasa a ser ya dominado por los genes para rayas transversales, esto va a configurar automáticamente una presión de selección en el locus de comportamiento en favor de los genes para posarse horizontalmente. Esto a su vez creará una presión de selección para aumentar el predominio de los genes de la rayas transversales en el locus de creación de bandas que, a su vez, reforzará la selección a favor de posarse en posición horizontal. Por lo tanto, la población va a converger rápidamente en la combinación evolutivamente estable, rayas transversales/posarse horizontalmente. Por el contrario, un conjunto diferente de condiciones iniciales llevaría a la población a converger en el otro estado evolutivamente estable, rayas longitudinales/posarse verticalmente. Cualquier combinación dada de frecuencias de partida en los dos loci convergerán, después de la selección, en uno u otro de los dos estados estables.El Modelo 1 es aplicable sólo si los pares o conjuntos de genes que cooperan son especialmente propensos a encontrarse juntos en los cuerpos, por ejemplo si están estrechamente vinculados a un 'supergén' en un cromosoma. Puede ser que en realidad estén tan vinculados (Ford 1975), pero el modelo 2 es particularmente interesante porque nos permite visualizar la evolución de los complejos de genes armoniosos sin esa vinculación. En el modelo 2, los genes que cooperan pueden estar en diferentes cromosomas, y la selección dependiente de la frecuencia todavía dará lugar a que las poblaciones estén dominadas por los genes que interactúan armoniosamente con los otros genes en la población, como consecuencia de la evolución de uno u otro estado evolutivamente estable (Lawlor y Maynard Smith 1976). En principio, el mismo tipo de razonamiento es aplicable a conjuntos de tres loci (supongamos que las rayas en las alas posteriores fueran controladas en un locus diferente al de las rayas en los anteriores), de cuatro loci ... n loci. Si tratamos de establecer los modelos de las interacciones en detalle, las {242} matemáticas se vuelven difíciles, pero eso no importa para el argumento que quiero formular. Todo lo que estoy diciendo es que hay dos formas generales de las que puede proceder la cooperación armoniosa. Una forma es que los complejos armoniosos sean favorecidos por la selección sobre los complejos disarmónicos. La otra es que las partes separadas de los complejos sean favorecidas con la presencia, en la población, de otras partes con las que armonicen.