Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (260)

Ambas especies hipotéticas del tipo fresa se propagan vegetativamente, por estolón. En ambas hay una población de lo que parecen ser distintas y reconocibles 'plantas' conectadas por una red de estolones. En las dos especies, cada 'planta' (es decir, ramet) puede dar lugar a más de una planta hija, por lo que tenemos la posibilidad de un crecimiento exponencial de la 'población' (o del crecimiento del 'cuerpo', dependiendo del punto de vista). A pesar de que no hay sexo, puede haber evolución puesto que a veces se producirán mutaciones en las divisiones celulares mitóticas (Whitham y Slobodchikoff, en prensa). Ahora viene la diferencia crucial entre las dos especies. En la especie M (por muchas, o multicelular, o meristema), el estolón es un meristema pluricelular de frente amplio. Esto significa que dos células en una sola 'planta' pueden ser las descendientes mitóticas de dos células diferentes en la planta madre. Por tanto, en términos de ascendencia mitótica, una célula puede ser una prima más cercana de una célula en otra 'planta' de lo que es de otra célula en su propia planta. Si la mutación ha introducido la heterogeneidad genética en la población de células, esto significa que las plantas individuales pueden ser mosaicos genéticos, con algunas células que tienen parientes genéticos más estrechos en otras plantas que en la propia. En un momento vamos a ver las consecuencias de esto para la evolución. Mientras tanto, vamos a fijarnos en la otra especie hipotética. 

La especie U (por única) es exactamente igual a M, excepto que cada espolón culmina en una sola célula apical. Esta célula actúa como el antepasado mitótico basal de todas las células de la nueva planta hija. Esto significa que todas las células en una planta dada son primas más cercanas entre sí de lo que son respecto a las células en otras plantas. Si una mutación introduce heterogeneidad genética en la población de células, habrá relativamente pocas plantas mosaico. Más bien, cada planta tenderá a ser un clon genéticamente uniforme, pero puede diferir genéticamente de algunas otras plantas, mientras que todavía sea genéticamente idéntica a otras tantas. Habrá una verdadera población de plantas, cada una de los cuales tiene una genotipo característico de todas sus células. Por tanto, es posible concebir la selección, en el sentido en que he llamado 'selección de vehículos', actuando a nivel de toda la planta. Algunas plantas enteras pueden ser mejores que otras, debido a sus genotipos superiores. 

En la especie M, sobre todo si los espolones son meristemas de muy amplio frente, un genetista no discernirá de ninguna manera una población de plantas. Verá una población de células, cada una con su genotipo. Algunas células serán genéticamente idénticas, otras tendrán diferentes genotipos. Se podría dar una forma de selección natural entre las células, pero es difícil imaginar selección entre las 'plantas', porque 'la planta' no es una unidad que pueda ser identificada por tener su propio genotipo característico. Por el contrario, toda la masa de vegetación apretada tendrá que ser considerada como una población de células, con las células de cualquier genotipo salpicadas desordenadamente por las diferentes 'plantas'. La unidad que he denominado el 'vehículo del gen', y que Janzen ha llamado el 'individuo evolutivo', será, en tal caso, no mayor que la célula. Serán las células los competidores genéticos. La evolución puede tomar la forma de mejoras en la estructura celular y en la fisiología, pero es difícil ver cómo podría tomar la forma de mejoras en las plantas individuales o en sus órganos. {261}

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (259)

Comenzamos este capítulo preguntándonos por qué los replicadores se han agrupado en grandes y multicelulares clones llamados organismos, e inicialmente dimos una respuesta poco satisfactoria. Está empezando a emerger una respuesta más satisfactoria. Un organismo es la unidad física asociada con un ciclo de vida único. Los replicantes que se agrupan en organismos multicelulares logran una historia de vida regularmente reciclante, y adaptaciones complejas para ayudar a su conservación, a medida que avanzan a través del tiempo evolutivo.


Algunos animales tienen un ciclo de vida que implica más de un cuerpo distinto. Una mariposa es completamente diferente de la oruga que la precedió. Es difícil imaginar una mariposa que crece a partir de una oruga por cambio lento interior de los órganos: un órgano de la oruga creciendo en el órgano correspondiente de la mariposa. En cambio, lo que pasa es que la compleja estructura del órgano de la oruga se descompone en gran parte, y los tejidos de la oruga se utilizan como combustible para el desarrollo de un cuerpo completamente nuevo. El nuevo cuerpo de la mariposa no se reinicia exactamente desde una sola célula, pero el principio es el mismo. Desarrolla una estructura corporal radicalmente nueva a partir de los discos imaginales simples y relativamente indiferenciados. Hay un retorno parcial a la mesa de diseño.


Volviendo a la propia distinción crecimiento/reproducción, en realidad Janzen no estaba equivocado. Las distinciones pueden ser poco importantes para algunos propósitos, mientras que siguen siendo importantes para otros fines. Para discutir ciertos tipos de cuestiones ecológicas o económicas, no puede haber distinción importante entre el crecimiento y la reproducción asexual. Una hermandad de áfidos puede de hecho ser análoga a un solo oso. Pero para otros fines, para la discusión del ensamblaje evolutivo de la organización compleja, la distinción es crucial. Un cierto tipo de ecólogo puede verse iluminado con la comparación entre un campo lleno de dientes de león con un solo árbol. Pero para otros fines, es importante entender las diferencias y ver un único ramet de diente de león como análogo al árbol.

Ejemplo de estolón en fresa. Fuente.

Pero la posición de Janzen es, en todo caso, minoritaria. Un biólogo más típico podría pensar que es perverso que Janzen considere la reproducción asexual en los áfidos como crecimiento, e igualmente perverso que Harper y yo consideremos la propagación vegetativa por estolones multicelulares como crecimiento y no reproducción. Nuestra decisión se basa en la suposición de que el estolón es un meristemo pluricelular en lugar de un propágulo unicelular, pero ¿por qué deberíamos considerar esto un punto importante? Una vez más, la respuesta puede verse en un experimento mental que implica dos especies hipotéticas de plantas, en este caso plantas del tipo de la fresa, llamadas M y S (Dawkins en prensa). {260}

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (258)

Mientras tanto, compárese con C. Un gen que se ubica en una célula joven en el margen de crecimiento del enorme talo tiene una historia que no es cíclica, o es cíclica sólo a nivel celular. El ancestro de la actual célula fue otra célula, y la trayectoria de las dos células fue muy similar. Por el contrario, cada célula de una planta R tiene un lugar definido en la secuencia de crecimiento. Ya sea cerca del centro del talo de un pie (Nota del Traductor: Pie= medida anglosajona equivalente a 0,3048 metros), o cerca del borde, o en algún lugar particular entre medio. Por lo tanto, puede diferenciarse para cumplir su papel especial en su lugar designado en un órgano de la planta. Una célula de C no tiene tal {258} identidad de desarrollo específica. Todas las células aparecen primero en el margen de crecimiento, y después se encuentran rodeadas por otras células más jóvenes. Hay ciclicidad sólo a nivel celular, lo que significa que en C el cambio evolutivo sólo puede tener lugar a nivel celular. Las células podrían mejorar sus predecesoras en el linaje celular, pongamos que desarrollando una más compleja estructura interna de orgánulos. Pero la evolución de los órganos y las adaptaciones a nivel pluricelular no podría tener lugar, porque el desarrollo recurrente y cíclico de grupos enteros de células no se da. Es cierto, por supuesto, que en C las células y sus antepasados ​​están en contacto físico con otras células, y en este sentido forman una 'estructura' pluricelular. Pero en lo que se refiere a la elaboración de los órganos pluricelulares complejos, podrían perfectamente haber sido protozoos libre nadadores.

 Para ensamblar un complejo órgano pluricelular, se necesita una secuencia de desarrollo compleja. Una secuencia de desarrollo compleja tiene que haber evolucionado a partir de una secuencia de desarrollo que antes era un poco menos compleja. Tiene que haber una progresión evolutiva de secuencias de desarrollo, cada uno en la serie de ser una ligera mejora sobre su predecesor. C no tiene una secuencia de desarrollo recurrente que no sea el ciclo de alta frecuencia de desarrollo a nivel unicelular. Por tanto, no puede evolucionar diferenciación pluricelular ni complejidad a nivel de órgano. En la medida en que puede decirse que no tiene un proceso de desarrollo pluricelular en absoluto, ese desarrollo continúa no cíclicamente a través del tiempo geológico: la especie no establece ninguna separación entre la escala de tiempo del crecimiento y la escala de tiempo evolutiva en potencia. El único ciclo de desarrollo de alta frecuencia a su disposición es el ciclo celular. R, por otro lado, tiene un ciclo de desarrollo pluricelular que es rápido en comparación con el tiempo evolutivo. Por lo tanto, a medida que las edades se suceden, los ciclos de desarrollo posteriores pueden ser diferentes de los ciclos de desarrollo anteriores, y la complejidad pluricelular puede evolucionar. Nos estamos moviendo hacia una definición del organismo como la unidad que se inicia por un nuevo acto de reproducción a través de un 'cuello de botella' de desarrollo unicelular. 

Lo importante de la diferencia entre el crecimiento y la reproducción es que cada acto de reproducción consiste en un nuevo ciclo de desarrollo. El crecimiento implica simplemente la ampliación del cuerpo existente. Cuando un áfido da lugar a un nuevo pulgón por reproducción partenogenética, el nuevo pulgón, si se trata de un mutante, puede ser radicalmente diferente de su predecesor. Cuando un áfido crece al doble de su tamaño original, por otra parte, todos sus órganos y estructuras complejas simplemente se hinchan. Se podría decir que las mutaciones somáticas podrían ocurrir dentro de linajes celulares del creciente áfido gigante. Es cierto, pero una mutación dentro de una línea de células somáticas en un corazón, por ejemplo, no puede reorganizar radicalmente la estructura del corazón. Para cambiar el ejemplo a los vertebrados, si el actual corazón es de dos cámaras, con una aurícula alimentando un ventrículo, las nuevas mutaciones en las células mitóticas en el margen de crecimiento del corazón tienen muy pocas probabilidades de lograr una reestructuración radical del corazón para que llegue a tener cuatro cámaras, con {259} una circulación pulmonar que se mantenga separada del resto. Con el fin de ensamblar una nueva complejidad, se requieren nuevos comienzos del desarrollo. Un nuevo embrión debe empezar de cero, sin ningún corazón en absoluto. A continuación, una mutación puede actuar sobre puntos clave sensibles en el desarrollo temprano para llevar a cabo una nueva arquitectura fundamental del corazón. El reciclaje del desarrollo permite un retorno de nuevo a la 'mesa de diseño' (ver más adelante) en cada generación.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (257)

Consideremos ahora el mismo tipo de planta, pero que difiere en un aspecto crucial. Deja de crecer cuando alcanza un diámetro de 1 pie, y en vez de crecer se reproduce. Fabrica propágulos unicelulares, ya sea sexual o asexualmente, y los arroja al aire, donde pueden ser arrastrados lejos por el viento. Cuando uno de estos propágulos aterriza en la superficie del agua, se convierte en un nuevo {257} talo, que crece hasta que es 1 pie de ancho, y a continuación se reproduce de nuevo. Voy a llamar a las dos especies C (por crecimiento) y R (por reproducción), respectivamente.

Siguiendo la lógica del artículo de Janzen, sólo deberíamos ver una diferencia fundamental entre las dos especies si la reproducción de la segunda especie, R, es sexual. Si es asexual, para Janzen no hay una diferencia importante entre las dos especies, puesto que los propágulos arrojados al aire son productos mitóticos, genéticamente idénticos a las células del talo matriz. Los 'individuos' separados de R no son más distintos genéticamente de lo que puedan serlo las diferentes regiones del talo en C. En cualquiera de las especies, una mutación puede iniciar nuevos clones de células. No hay ninguna razón particular por la que, en R, las mutaciones deban ocurrir durante la formación de propágulos más que durante el crecimiento del talo. R es simplemente una versión más fragmentada de C, al igual que un clon de dientes de león es como un árbol fragmentado. Sin embargo, mi propósito al hacer el experimento mental,  fue revelar una diferencia importante entre las dos especies hipotéticas, representando la diferencia entre crecimiento y reproducción, incluso cuando la reproducción es asexual.

C simplemente crece, mientras que R crece y se reproduce alternativamente. ¿Por qué es importante la distinción? La respuesta no puede ser genética en un sentido simple, ya que, como hemos visto, es tan probable que las mutaciones inicien un cambio genético durante la mitosis de crecimiento, como durante la mitosis de reproducción. Sugiero que la distinción importante entre las dos especies es que un linaje de R es capaz de evolucionar adaptaciones complejas de una manera que C no lo es. El razonamiento es el siguiente.

Consideremos de nuevo la historia pasada de un gen, en este caso un gen que se ubica en una célula de R. Ha habido una historia de pasar repetidamente de un vehículo a otro vehículo similar. Cada uno de sus órganos sucesivos comenzó como un propágulo unicelular, luego creció a través de un ciclo fijo, y luego el gen pasó a un nuevo propágulo unicelular, y por lo tanto a un nuevo organismo multicelular. Su historia ha sido cíclica, y aquí ahora está la cuestión. Desde cada una de esta larga serie de cuerpos sucesivos desarrollados de nuevo a partir de sus inicios unicelulares, es posible que los sucesivos cuerpos se desarrollen un poco diferentes a sus predecesores. La evolución de la estructura corporal compleja con órganos, por ejemplo un aparato complejo para la captura de insectos como el de la Venus atrapamoscas, sólo es posible que evolucione si hay un proceso de desarrollo que se repita cíclicamente. Volveré sobre este punto en un momento.

Venus atrapamoscas.Fuente.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (256)

Si nos fijamos en un gen en cualquier célula de un organismo vivo y trazamos su historia hacia atrás en el tiempo evolutivo, unas pocas de las más recientes divisiones celulares de su {256} 'experiencia' pueden ser somáticas, pero una vez llegamos a una división celular de la línea germinal en nuestra marcha atrás, todas las anteriores en la historia del gen han de ser divisiones de la línea germinal. Las divisiones celulares de la línea germinal pueden ser consideradas como avances en el tiempo evolutivo, mientras que las divisiones de células somáticas están avanzando hacia los lados. Las divisiones celulares somáticas se utilizan para hacer los tejidos mortales, órganos e instrumentos cuyo 'objetivo' es la promoción de las divisiones celulares de la línea germinal. El mundo está poblado por genes que han sobrevivido en líneas germinales como consecuencia de la ayuda que recibieron de sus duplicados exactos en las células somáticas. El crecimiento se produce a través de la propagación de células somáticas sin salida, mientras que la reproducción es el medio de propagar las células de la línea germinal.

Harper (1977) establece una distinción entre la reproducción y el crecimiento de las plantas, que normalmente equivaldría a mi distinción entre la línea germinal y la división celular somática: 'La distinción hecha aquí entre "reproducción" y "crecimiento" es que la reproducción implica la formación de un nuevo individuo a partir de una sola célula: esto es generalmente (aunque no siempre, por ejemplo, los apomícticos) un cigoto. En este proceso, un nuevo individuo se "reproduce" por la información que está codificada en la célula. En contraste, el crecimiento es el resultado del desarrollo de meristemas organizados' (Harper 1977, p. 27 fn.). Lo que importa aquí es si realmente hay una distinción biológica importante entre el crecimiento y la reproducción que no sea la misma que la distinción entre la mitosis y la meiosis + sexo. ¿Existe realmente una diferencia crucial entre, por un lado, la 'reproducción' para engendrar dos pulgones y, por otro lado, el 'crecimiento' para hacer un pulgón dos veces más grande? Presumiblemente Janzen diría que no. Presumiblemente Harper diría que sí. Estoy de acuerdo con Harper, pero yo no habría sido capaz de justificar mi posición hasta que hubiera leído el inspirador libro de J.T. Bonner (1974) Sobre Desarrollo. La justificación se realiza mejor con la ayuda de experimentos mentales.

Imagine una planta primitiva que consista en un talo como una alfombrilla plana, flotando en la superficie del mar, absorbiendo nutrientes a través de su superficie inferior y la luz solar a través de su superficie superior. En lugar de 'reproducirse' (es decir, de enviar propágulos unicelulares para crecer en otros lugares), simplemente crece en sus márgenes, se convierte en una alfombra verde circular cada vez más grande, como un nenúfar monstruoso a través de varios kilómetros y sigue creciendo. Quizás las partes más antiguas del talo eventualmente mueran, por lo que consta de un anillo en expansión en lugar de un círculo relleno como una verdadera hoja de nenúfar. Tal vez también, de vez en cuando, se separan trozos del talo, como témpanos flotantes cizallados del paquete de hielo, y los trozos separados van a la deriva a diferentes partes del océano. Incluso si asumimos este tipo de fisión, voy a demostrar que esto no es reproducción en un sentido interesante.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (255)

De esta manera de observar los organismos se deduce que el producto final, el 'objetivo' de la fase del ciclo de crecimiento, es la reproducción. Todas las divisiones celulares mitóticas que construyen un elefante están dirigidas al fin último de propagar gametos viables que consigan la perpetuación de la línea germinal. Ahora, reteniendo esa idea, mirad a los áfidos. Durante el verano, las hembras asexuales pasan por generaciones repetidas de reproducción asexual que culminan en una sola generación sexual, que reinicia el ciclo. Es evidente que, por analogía con el elefante, es fácil seguir a Janzen cuando ve que las generaciones asexuales del verano están todas dirigidas hacia el definitivo final de la reproducción sexual en otoño. La reproducción asexual, de acuerdo con este punto de vista, no es realmente una reproducción en absoluto. Es crecimiento, al igual que el crecimiento del cuerpo de un elefante individual. Para Janzen, todos los clones de áfidos hembra son un solo individuo evolutivo, porque es el producto de una sola fusión sexual. Es un individuo inusual, ya que ocurre que está dividido en un número de unidades físicamente separadas, pero ¿y qué? Cada una de esas unidades físicas contiene su propio fragmento de la línea germinal, pero también lo hace el ovario izquierdo y el ovario derecho de una hembra de elefante. Los fragmentos de la línea germinal en el caso de los áfidos están separadas por el aire, mientras que los dos ovarios de un elefante están separados por las tripas, pero, de nuevo, ¿y qué?

Por persuasiva que sea esta línea de argumentación, ya he dicho que creo que carece de un punto importante. Es correcto considerar la mayoría de divisiones celulares mitóticas como 'crecimiento', 'dirigidas' a la meta final de la reproducción, y es justo considerar al organismo individual como el producto de un evento reproductivo, pero Janzen se equivoca en equiparar la distinción reproducción/crecimiento con la distinción sexual/asexual. Sin duda, aquí hay una importante distinción oculta, pero no es la distinción entre el sexo y el no-sexo, ni la distinción entre meiosis y mitosis.


La distinción que quiero destacar es entre la división de la línea germinal de células (reproducción) y la somática o división celular 'sin salida' (crecimiento). Una división de las células de la línea germinal es aquella en que los genes que se duplican tienen la oportunidad de ser los antepasados ​​de una línea indefinidamente larga de descendientes, donde los genes son, de hecho, verdaderos replicadores de la línea germinal en el sentido del Capítulo 5. Una división celular de la línea germinal puede ser una mitosis o una meiosis. Si nos limitamos a mirar una división celular bajo el microscopio, puede que no haya forma de saber si se trata de una división de la línea germinal o no. Tanto las divisiones celulares de la línea germinal como las somáticas pueden ser mitosis de apariencia idéntica.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (254)

Janzen (1977) se enfrenta a la misma dificultad, lo que sugiere que un clon de diente de león debe ser considerado como un 'individuo evolutivo' (el genet de Harper), equivalente a un solo árbol, aunque se extiende a lo largo del suelo en vez de elevarse en el aire sobre un tronco, y aunque esté dividido en  'plantas' físicas separadas (los ramets de Harper). De acuerdo con este punto de vista, puede haber tan sólo cuatro dientes de león individuales, que compiten entre sí por el territorio de toda América del Norte. Janzen ve un clon de áfidos de la misma manera. Su artículo no tiene ninguna cita bibliográfica , pero su perspectiva no es nueva. Se remonta como mínimo a 1854, cuando T.H. Huxley 'trató cada ciclo de vida como un individuo, con todos los productos de evento sexual a evento sexual siendo una sola unidad. Incluso trató un linaje asexual de pulgones como individuo' (Ghiselin 1981). Esta forma de pensar tiene su mérito, pero voy a demostrar que deja fuera algo importante.


Una forma de volver a expresar el argumento de Huxley/Janzen es la siguiente. La línea germinal de un organismo típico, por ejemplo un ser humano, pasa a través de una secuencia de tal vez un par de docenas de divisiones mitóticas entre cada meiosis. Empleando la vía 'hacia atrás' del Capítulo 5 de observar la 'experiencia pasada de un gen', un determinado gen en un ser humano vivo tiene una historia de divisiones celulares de la siguiente manera: meiosis mitosis mitosis ... mitosis meiosis. En cada sucesivo cuerpo, en paralelo con la división mitótica de la línea germinal, otras divisiones mitóticas han nutrido a la línea germinal con un gran clon de células 'auxiliares', agrupadas juntas en el cuerpo en el que se encuentra la línea germinal. En cada generación, la línea germinal se canaliza en un 'cuello de botella' de una sola célula (un gameto seguido de un cigoto), luego se distribuye en un cuerpo pluricelular, luego se canaliza  por un nuevo cuello de botella, etc. (Bonner 1974).


El cuerpo pluricelular es una máquina para la producción de propágulos unicelulares. Los cuerpos grandes, como los elefantes, se contemplan mejor como maquinaria pesada y engranajes, un despilfarro temporal de recursos, invertidos con el fin de mejorar la producción final de propágulos (Southwood 1976). En cierto sentido, a la línea germinal 'le gustaría' reducir la inversión de capital en maquinaria pesada, reducir el número de divisiones celulares en la parte de crecimiento del ciclo, a fin de reducir el intervalo entre la recurrencia de la parte reproductiva del ciclo. Pero este intervalo de recurrencia tiene una longitud óptima que es diferente para diferentes formas de vida. Los genes que provocaran que los elefantes se reprodujeran cuando fueran demasiado jovenes y pequeños  se  propagarían menos eficientemente que los alelos que tienden a producir un intervalo de recurrencia óptima. El intervalo de recurrencia óptima para los genes que se encuentran en los acervos genéticos del elefante es mucho más largo que el intervalo {255} de recurrencia óptima para los genes en los acervos genéticos del ratón. En el caso del elefante, se requiere establecer una mayor inversión de capital antes de buscar rendimientos a la inversión. Un protozoo prescinde de gran parte del ciclo completo en la fase de crecimiento, y sus divisiones celulares son todas divisiones celulares 'reproductivas'.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (253)

Pero ¿por qué tiene que haber un conjunto completo de genes en cada célula de un organismo en desarrollo? Seguramente es fácil imaginar una forma de vida en la que las partes del genoma estén disociadas durante la diferenciación, de forma que un tipo determinado de tejido, pongamos tejido hepático o tejido renal, tenga sólo los genes que necesita. Sólo las células de la línea germinal, al parecer, realmente necesitan preservar todo el genoma. Puede que la razón sea simplemente que no hay manera fácil, físicamente, de disociar partes del genoma. No es, después de todo, como si los genes necesarios en cualquier región diferenciada particular del cuerpo en desarrollo estuvieran todos segregados en un cromosoma. Ahora podríamos preguntarnos, supongo, por qué esto tenía que ser así. Dado que es así, una plena división de todo el genoma en cada división celular puede ser simplemente la manera más fácil y económica de hacer las cosas. Sin embargo, a la luz de mi parábola (Capítulo 9) del marciano ingenuo y de la desconfianza necesaria, el lector puede tener la tentación de especular más. ¿Pudiera ser que la duplicación total, no parcial, del genoma en la mitosis sea una adaptación de algunos genes para mantenerse en condiciones de supervisar y frustrar a los posibles delincuentes entre sus colegas? Personalmente lo dudo, no porque la idea sea intrínsecamente inverosímil, sino porque es difícil entender cómo un gen en el hígado, por ejemplo, pudiera salir beneficiado por ser un delincuente que manipulara el hígado de forma que fuera en detrimento de los genes en el riñón o en el bazo. Siguiendo la lógica del capítulo sobre los parásitos, los intereses de los 'genes hepáticos' y de los 'genes renales' se solaparían, ya que comparten la misma línea germinal y la misma ruta gamética para salir del cuerpo en el que están. 

     No he dado una definición rigurosa de organismo. De hecho, la utilidad del concepto de organismo es discutible, precisamente porque es tan difícil de definir de manera satisfactoria. Desde el punto de vista inmunológico o genético, un par de gemelos monocigóticos tendría que contar como un solo organismo, pero está claro que no se podría calificar así desde el punto de vista del fisiólogo, el etólogo, o desde el criterio de indivisibilidad de Huxley. ¿Cuál es 'el individuo' en un sifonóforo colonial o en briozoos?

Sifonóforo colonial. Fuente.

  

Briozoo. Fuente.

Los botánicos tienen buenas razones para ser menos afectuosos con el concepto de  'organismo individual' que los zoólogos: 'La mosca de la fruta individual, el escarabajo de la harina, el conejo, el gusano o un elefante es una población a nivel celular, pero en ningún otro  nivel superior. La inanición no cambia el número de patas, de corazones o hígados de un animal, pero el efecto del estrés en una planta es alterar tanto la tasa de formación de hojas nuevas como la tasa de muerte de las viejas: una planta puede reaccionar al estrés variando el número de sus partes' (Harper 1977, pp. 20-21). Para Harper, como biólogo de poblaciones de plantas, la hoja puede ser un 'individuo' más evidente que 'la planta', ya que la planta es una desordenada y vaga entidad para la que la reproducción puede ser difícil de distinguir de lo que un zoólogo alegremente llamaría 'crecimiento'. Harper se siente obligado a acuñar dos nuevos términos para los diferentes tipos de 'individuo' en  botánica. 'El {254} "ramet" es la unidad de crecimiento clonal, el módulo que a menudo puede seguir una existencia independiente si es separado de la planta madre.' A veces, como en las fresas, el ramet es la unidad que ordinariamente llamamos una 'planta'. En otros casos, como el trébol blanco, el ramet puede ser simplemente la hoja. El "genet", por el contrario, es la unidad que brota de un cigoto unicelular, el 'individuo' en el sentido que le da un zoólogo cuyos animales se reproducen sexualmente.