Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (33)

Podría, sin embargo, estar tratando con un carácter neutro en el sentido de una controversia anterior (Fisher y Ford 1950; Wright 1951). Es posible que se.muestre una diferencia genética a nivel fenotípico, y aún así ser selectivamente {33} neutra. Pero cálculos matemáticos, como los de Fisher (1930b) y Haldane (1932a), evidencian lo poco confiable que puede ser un juicio humano subjetivo acerca de la naturaleza "obviamente trivial" de algunos caracteres biológicos. Haldane, por ejemplo, demostró que, con supuestos plausibles sobre una población típica, una presión de selección tan débil como un 1 por 1000 llevaría sólo unas pocas miles de generaciones en impulsar una mutación inicialmente rara a la fijación, un tiempo pequeño para los estándares geológicos. Parece que, en la polémica mencionada, Wright fue incomprendido (ver abajo). Wright (1980) fue ridiculizado por la búsqueda de la idea de la evolución de caracteres no adaptativos por deriva genética  etiquetada como "efecto Sewall Wright", "no sólo porque otros previamente habían avanzado la misma idea, sino porque yo mismo la había rechazado firmemente desde el principio (1929), estableciendo que la pura deriva al azar conduce 'inevitablemente a la degeneración y extinción'.  He atribuido aparentes diferencias taxonómicas no adaptativas a pleiotropía, cuando simplemente hay ignorancia de un significado adaptativo". De hecho Wright estaba mostrando cómo una mezcla sutil de deriva y selección puede producir adaptaciones superiores a los productos de la selección por sí misma (véanse las páginas 39-40).

Una segunda limitación a la perfección sugerida concierne a la alometría (Huxley 1932): "En los ciervos, el tamaño de las astas aumenta proporcionalmente más que el tamaño del cuerpo... por lo que los ciervos más grandes tienen proporcionalmente mayores astas. Luego es necesario dar una razón adaptatvia específica  para las extremadamente grandes astas de los ciervos grandes" (Lewontin, 1979b). Bueno, Lewontin tiene razón aquí, pero yo preferiría replantearla. Como está formulada, sugiere que la constante alométrica es constante en un sentido divino e inmutable. Pero las constantes en una escala de tiempo pueden ser variables en otra. La constante alométrica es un parámetro del desarrollo embrionario. Al igual que cualquier otro parámetro, puede ser objeto de variación genética, por lo que puede cambiar con el tiempo evolutivo (Clutton-Brock y Harvey 1979). La observación de Lewontin resulta ser análoga a lo siguiente: todos los primates tienen dientes, ésta es una simple realidad en primates, y por tanto no es necesario dar una razón adaptativa específica para la presencia de dientes en los primates. Lo que probablemente quería decir es algo como lo siguiente:

En los ciervos ha evolucionado un mecanismo de desarrollo de forma que el crecimiento de las astas es alométrico en relación al tamaño del cuerpo con una constante particular de alometría. Muy probablemente, la evolución de este sistema alométrico de desarrollo se produjo bajo la influencia de presiones selectivas que no tienen nada que ver con la función social de las astas: probablemente era adecuadamente compatible con los procesos de desarrollo pre-existentes de una manera que no entenderemos hasta que no sepamos más sobre los detalles bioquímicos y celulares de la embriología. Quizás las consecuencias etológicas de las grandes astas extra de un gran ciervo ejercen un efecto selectivo, pero esta presión selectiva es probable que fuera anegada en importancia por otras presiones selectivas relacionadas con detalles embriológicos internos ocultos. {34}