Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (34)

Williams (1966, p. 16) invocó alometría al servicio de una especulación sobre las presiones selectivas que llevan a un aumento del tamaño del cerebro en el hombre. Sugirió que el foco principal de la selección estaba en la disposición temprana a aprender, en un nivel elemental, de los niños. "La selección resultante de la adquisición de facilidad verbal lo antes posible podría haber producido, como un efecto alométrico del desarrollo cerebral, poblaciones en las que podría surgir un Leonardo ocasional". Williams, sin embargo, no vio la alometría como un arma en contra de la utilización de explicaciones adaptativas. Uno siente que era correctamente menos leal a su teoría particular de la hipertrofia cerebral que al principio general enunciado en su concluyente cuestión retórica: "¿No es razonable prever que nuestra comprensión de la mente humana se vería favorecida en gran medida conociendo el propósito para el que fue diseñada? ".

Lo que se ha dicho para la alometría se aplica también a la pleiotropía, la posesión por un gen de más de un efecto fenotípico. Esta es la tercera de las limitaciones a la perfección sugeridas, a la que quiero sacar del camino antes de embarcarnos en mi lista principal. Ya se ha mencionado en mi cita de Wright. Una posible fuente de confusión aquí es que la pleiotropía se ha utilizado como arma por los dos bandos de este debate, si es que se trata de un debate real. Fisher (1930b) razonó que era poco probable que cualquiera de los efectos fenotípicos de un gen fuera neutro, así que tanto más improbable sería que todos los efectos pleiotrópicos de un gen pudieran ser neutros. Lewontin (1979b), por otro lado, remarcó que "muchos cambios en los caracteres son el resultado de la acción de genes pleiotrópicos, más que el resultado directo de la selección sobre el carácter mismo. El color amarillo de los tubos de Malpighi de un insecto no puede ser en sí mismo sujeto de selección natural, ya que el color no puede ser visto por ningún organismo. Más bien es la consecuencia pleiotrópica del metabolismo del pigmento rojo de los ojos lo que puede ser adaptativo". Aquí no hay un desacuerdo real. Fisher estaba hablando de los efectos selectivos sobre una mutación genética, Lewontin de los efectos selectivos sobre un carácter fenotípico; de hecho, es la misma distinción que yo estaba haciendo en la discusión de la neutralidad en el sentido de los genetistas bioquímicos.

La cuestión de la pleiotropía de Lewontin está relacionada con otra que expondré a continuación, sobre el problema de la definición de lo que él llama las "líneas de sutura" naturales, las "unidades fenotípicas" de la evolución. A veces los efectos duales de un gen son, en principio, inseparables, son puntos de vista diferentes de una misma cosa, al igual que el Everest suele tener dos nombres dependiendo desde qué lado se ve. Lo que un bioquímico ve como una molécula que transporta oxígeno puede ser visto por un etólogo como coloración roja. Pero hay un tipo más interesante de pleiotropía en el que los dos efectos fenotípicos de una mutación son separables. El efecto fenotípico de cualquier gen (en comparación con sus alelos) no es una propiedad solo del gen, sino también del contexto embriológico en el que actúa. Esto confiere a los efectos fenotípicos de una mutación abundantes oportunidades  para ser modificados por otros, y es la base de ideas tan respetadas como {35} la teoría de la evolución de la dominancia de Fisher  (1930a), las teorías de la senescencia de Medawar (1952) y Williams (1957) y la teoría de la inercia del cromosoma Y de Hamilton (1967). En el presente contexto, si una mutación tiene un efecto beneficioso y  uno perjudicial, no hay ninguna razón por la que la selección no deba favorecer a genes modificadores que separen los dos efectos fenotípicos, o reducir el efecto dañino mientras mejora el beneficioso. Al igual que en el caso de la alometría, Lewontin tomó una visión de la acción de los genes demasiado estática, tratando la pleiotropía como si fuera una propiedad del gen y no de la interacción entre el gen y su (modificable) contexto embriológico.

Esto me lleva a mi propia crítica del adaptacionismo ingenuo, mi propia lista de restricciones a la perfección, una lista que tiene mucho en común con las de Lewontin y Caín, y las de Maynard Smith (1978b), Oster y Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) y otros. Existe, de hecho, mucho más acuerdo de lo que el tono polémico de las recientes críticas sugeriría. No voy a ocuparme de casos particulares, salvo como ejemplos. Como Caín y Lewontin subrayan, no es de interés general el desafiar nuestro ingenio soñando con posibles ventajas de particulares cosas extrañas que hacen los animales. Aquí nos interesa la cuestión más general de lo que la teoría de la selección natural nos permite esperar. Mi primera limitación a la perfección es algo obvio, mencionada por la mayoría de los escritores sobre la adaptación.