Limitaciones de Costes y Materiales
'Si no hubiera restricciones a lo que es posible, el mejor fenotipo viviría para siempre, sería inexpugnable para los depredadores, pondría huevos a un ritmo infinito, y así sucesivamente' (Maynard Smith 1978b). 'Un ingeniero, teniendo carta blanca en su tablero de dibujo, podría diseñar un "ala ideal "para un pájaro, pero exigiría conocer las limitaciones con las que debe trabajar. ¿Está obligado a usar plumas y huesos, o puede diseñar el esqueleto en una aleación de titanio? ¿Cuánto se le permite gastar en las alas, y qué cantidad de la inversión económica disponible ha de ser derivada en, por ejemplo, la producción de huevos?' (Dawkins y Brockmann, 1980). En la práctica, normalmente un ingeniero tendrá una especificación de rendimiento mínimo como 'El puente debe soportar una carga de tales toneladas... El ala de un avión no debe romperse hasta que reciba una tensión de tres veces más de lo que se esperaría en el peor de los casos en condiciones de turbulencia; ahora seguid adelante y construidla tan barato como sea posible'. El mejor diseño es el que satisface la especificación del criterio con el menor coste. Cualquier diseño que funcione "mejor" que el criterio de ejecución especificado es probable que sea rechazado, ya que, presumiblemente, el criterio podría lograrse de forma más barata.
La especificación de un criterio particular es una regla de funcionamiento arbitraria. No hay {47} nada mágico en un margen de seguridad de tres veces las peores condiciones previstas. Los aviones militares pueden ser diseñados con márgenes de seguridad que contemplen más riesgo que los civiles. En efecto, las instrucciones de optimización de un ingeniero equivalen a una evaluación monetaria de la seguridad humana, la velocidad, la comodidad, la contaminación de la atmósfera, etc. El precio puesto en cada aspecto es una cuestión de juicio, y a menudo es un tema controvertido.
En el diseño evolutivo de los animales y las plantas, el juicio no cuenta, ni la controversia, excepto entre los espectadores humanos del show. De alguna manera, sin embargo, la selección natural debe proporcionar el equivalente a tal juicio: se deben evaluar los riesgos de depredación frente a los riesgos de morir de hambre y los beneficios de apareamiento con una hembra extra. Para un pájaro, los recursos empleados en la fabricación de músculos del pecho para fortalecer las alas son recursos que podrían haberse consumido en hacer huevos. Un cerebro ampliado permitiría una sintonía más fina de la conducta con los detalles ambientales, pasados y presentes, pero con el coste de una cabeza alargada, lo que significa un peso extra en la parte delantera del cuerpo, que a su vez requiere una cola grande para la estabilidad aerodinámica, que a su vez ... Los pulgones alados son menos fecundos que los no alados de las mismas especies (J.S. Kennedy, comunicación personal). Que cada adaptación evolutiva debe costar algo, siendo medidos los costes en oportunidades perdidas para hacer otras cosas, es tan cierto como la joya de la sabiduría económica tradicional, 'No hay nada como un almuerzo gratis'. Desde luego que las matemáticas de la conversión de moneda biológica, de la evaluación de los costes de los músculos del ala, tiempo de canto, tiempo de vigilancia al depredador, etc., en alguna moneda común, como 'equivalentes a gónadas', es probable que sean muy complejas. Mientras que al ingeniero se le permite simplificar sus matemáticas operando con un umbral mínimo de rendimiento elegido arbitrariamente, al biólogo no se le otorga ese lujo. Debemos dirigir nuestra simpatía y admiración a los pocos biólogos que han tratado de lidiar con estos problemas en detalle (por ejemplo, Oster y Wilson, 1978; McFarland y Houston, 1981). Por otro lado, aunque las matemáticas pueden ser formidables, no necesitamos matemáticas para deducir la cuestión más importante, que es que cualquier punto de vista de la optimización biológica que niegue la existencia de costes y compensaciones está condenado. Un adaptacionista que observa un aspecto del cuerpo o un comportamiento de un animal, pongamos el rendimiento aerodinámico de las alas, mientras se olvida de que la eficiencia de las alas sólo puede ser comprada a un coste que será repercutido en algún otro lugar en la economía del animal, se merece todas las críticas que reciba. Hay que reconocer que muchos de nosotros, aunque en realidad nunca neguemos la importancia de los costes, olvidamos mencionarlos, quizás incluso olvidamos pensar en ellos, cuando discutimos sobre funciones biológicas. Probablemente esto ha provocado algunas de las críticas que se han presentado en nuestro camino. En una sección anterior he citado el comentario de Pittendrigh de que la organización adaptativa era un 'mosaico de improvisaciones'. Tampoco debemos olvidar que se trata de una maraña de arreglos (Tinbergen, 1965). {48}
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