Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (76)

A primera vista, podría parecer que el argumento de Charnov no se aplica a los animales haplodiploides, y eso sería una lástima, ya que la mayoría de los insectos sociales son haplodiploides. Pero esta visión es errónea. El mismo Charnov lo muestra para el supuesto especial de que la población tenga una proporción de sexos no sesgada, en cuyo caso, incluso en las especies haplodiploides las hembras son indiferentes entre criar hermanos (r - la media de 3/4 y 1/4) y criar descendientes (r = 1/2 ). Pero Craig (1980) y Grafen (en preparación) muestran de forma independiente que Charnov ni siquiera tiene que asumir una proporción de sexos no sesgada. La potencial obrera aún es indiferente entre la crianza de sus hermanos y la crianza de sus hijos, en cualquier concebible proporción de sexos de la población. Así, supongamos que la proporción de sexos de la población tiene un sesgo femenino, {76} incluso supongamos que se ajusta a la predicción de 3:1 de Trivers y Hare. Puesto que la obrera está más estrechamente relacionada con su hermana que con su hermano o con su descendencia de uno u otro sexo, podría parecer que 'preferiría' críar hermanos en vez de hijos, dada una proporción de sexos femeninamente sesgada: ¿no está ganando sobre todo valiosas hermanas (además de sólo unos pocos hermanos relativamente sin valor) cuando opta por los hermanos? Pero este razonamiento deja de lado el relativamente gran valor reproductivo de los machos en una población, como consecuencia de su escasez. La obrera puede no estar estrechamente emparentada con cada uno de sus hermanos, pero si los machos son poco frecuentes en la población en su conjunto, cada uno de esos hermanos es correspondientemente muy probable que sea un antepasado de las generaciones futuras. 

     Las matemáticas confirman que la conclusión de Charnov es aún más general de lo que sugirió. En ambas especies diploides y haplodiploides, en cualquier proporción de sexos de la población, para una hembra individual es teóricamente indiferente si ella misma cría hermanos menores o sus hijos. Para ella, sin embargo, no es indiferente si su descendencia cría a sus propios hijos o a sus hermanos: ella prefiere que críen a sus hermanos (su descendencia) en vez de a la descendencia de sus hijos (sus nietos). Por tanto, si hay alguna cuestión de manipulación en esta situación, la manipulación parental sobre los hijos es más probable que la manipulación filial sobre los padres. 

     Podría parecer que las conclusiones de Charnov, Craig y Grafen contradicen radicalmente las de Trivers y Hare acerca de la proporción de sexos en los himenópteros sociales. La afirmación de que, en cualquier proporción de sexos, un himenóptero hembra es indiferente entre la crianza de sus hermanos y  la crianza de los hijos, suena equivalente a decir que también es indiferente a cuál es la proporción de sexos en su nido. Pero esto no es así. Sigue siendo cierto que, dado el supuesto de control de las obreras sobre la inversión en reproductores masculinos y femeninos, la proporción de sexos evolutivamente estable resultante no será necesariamente la misma que la proporción de sexos evolutivamente estable dado el control de la reina. En este sentido, una obrera no es indiferente a la proporción de sexos: ella también puede trabajar bien para cambiar la proporción de sexos lejos de lo que la reina está tratando de lograr. 

El análisis de Trivers y Hare sobre la naturaleza exacta del conflicto entre la reina y las obreras en la proporción de sexos se puede extender de forma que ilumine aún más el concepto de la manipulación (por ejemplo, Oster y Wilson 1978). La siguiente consideración se deriva de Grafen (en preparación). No voy a anticipar sus conclusiones al detalle, pero quiero enfatizar un principio que es explícito en su análisis, así como implícito en el de Trivers y Hare. La cuestión no es '¿Se ha alcanzado con éxito la "mejor" proporción de sexos?'.  Al contrario, hacemos un supuesto de trabajo de que la selección natural ha producido un resultado, dadas algunas limitaciones, y luego preguntamos cuáles son esas restricciones (véase el Capítulo 3). En el presente caso, seguimos a Trivers y Hare en el reconocimiento de que la proporción de sexos evolutivamente estable depende crucialmente de que las partes en la carrera de armamentos tengan poder práctico, pero reconocemos una serie más amplia de posibles disposiciones de poder que la que ellos hicieron. En {77} efecto, Trivers y Hare dedujeron las consecuencias de dos supuestos alternativos sobre el poder práctico; en primer lugar el supuesto de que la reina ejerce todo el poder, y en segundo lugar, la suposición de que las obreras ejercen todo el poder. Pero podrían hacerse muchos otros supuestos posibles, y cada uno daría lugar a una predicción diferente respecto a la proporción de sexos evolutivamente estable. De hecho, en otras partes de su artículo,  Trivers y Hare consideran algunos de ellos, por ejemplo, el supuesto de que las obreras sean capaces de poner sus propios huevos masculinos.