Cuarto Espasmo
Hamilton (1964a, b), en un par de artículos que ahora podemos ver que han marcado un punto de inflexión en la historia de la teoría de la evolución, nos hizo tomar conciencia de una deficiencia importante en la aptitud[3] clásica, la medida basada en el éxito de un organismo. La razón por la que el éxito reproductivo importa, en contraposición a la mera supervivencia individual, es que el éxito reproductivo es una medida del éxito en transmitir los genes. Los organismos que vemos a nuestro alrededor son descendientes de ancestros, y han heredado algunos de los atributos que hicieron a esos individuos antepasados en contraposición a los no antepasados. Si un organismo existe, contiene los genes de una larga línea de antepasados de éxito. La aptitud[3] de un organismo es su éxito como antepasado, o, según gustos, su capacidad para el éxito como antepasado. Pero Hamilton comprendió la importancia central de lo que, previamente, había sido referido solamente de refilón en frases sueltas de Fisher (1930a) y Haldane (1955). Esto es que la selección natural favorecerá órganos y comportamientos que causen la transmisión de los genes del individuo, tanto si el individuo es, él mismo, un antepasado como si no. Un individuo que ayuda a su hermano a ser un antepasado puede garantizar así la supervivencia en el acervo genético de los genes para asistencia fraternal. Hamilton vio que el cuidado de los padres es en realidad sólo un caso especial de cuidado de parientes cercanos con una alta probabilidad de que contengan los genes para el cuidado. La aptitud[3] clásica, el éxito reproductivo, era demasiado estrecha. Tuvo que ser ampliada a la aptitud inclusiva, que aquí llamaremos la aptitud[4].
A veces se supone que la aptitud inclusiva de un individuo es su propia aptitud[3], más la mitad de las aptitudes[3] de cada hermano más una octava parte de la aptitud[3] de cada primo, etc. (por ejemplo Bygott et al. 1979). Barash (1980) la define explícitamente como 'la suma de la aptitud individual (éxito reproductivo) y el éxito reproductivo de los familiares de un individuo, con cada pariente devaluado en proporción a su distancia parentiva. Pero no sería sensato que tratáramos de usar esta medida, y, como West-Eberhard (1975) hace hincapié, no es la medida que nos ofreció Hamilton. La razón de que no sería sensato puede afirmarse de varias maneras. Una forma de decirlo es que permite a las crías ser contadas muchas veces, como si tuvieran muchas existencias (Grafen 1979). Por otra parte, si una cría nace en uno de un conjunto de hermanos, la aptitud inclusiva de todos los demás hermanos, según este punto de vista, se elevaría inmediatamente un nivel igual, sin tener en cuenta si alguno de ellos levantó un dedo para alimentar a la {186 } cría. De hecho, en teoría la aptitud inclusiva de otro hermano aún no nacido se incrementaría por el nacimiento de su sobrino mayor. Además, este hermano más tarde podría ser abortado poco después de la concepción y aún, de acuerdo con este punto de vista erróneo, disfrutar de una 'aptitud inclusiva' masiva a través de los descendientes de sus hermanos mayores. Para empujar a la reductio ad absurdum, ¡ni siquiera tendría que molestarse en ser concebido, y aún así tener una alta 'aptitud inclusiva'!
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