Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (183)

    Tercer Espasmo

     Pero mientras que los genetistas de poblaciones están directamente interesados ​​en los cambios en las frecuencias genotípicas y las frecuencias génicas, los etólogos y ecólogos observan a los organismos completos como sistemas integrados que parecen estar maximizando algo. La aptitud [3], o 'aptitud clásica', es una propiedad de un organismo individual, a menudo expresada como el producto de la supervivencia y la fecundidad. Es una medida del éxito reproductivo del individuo, o su éxito en pasar sus genes a las generaciones futuras. Por ejemplo, como se ha mencionado en el capítulo 7, Clutton-Brock et al. (1982) están llevando a cabo un estudio a largo plazo de una población de ciervos rojos en la isla de Rhum, y parte de su objetivo es comparar los éxitos reproductivos a lo largo de una vida, o la aptitud[3] de ciervos y ciervas individuales identificados.

     Nótese la diferencia entre la aptitud[3] de un individuo y la aptitud [2] de un genotipo. La aptitud[2]  medida del genotipo de ojos marrones contribuirá a la aptitud[3] de un individuo que tiene ojos marrones, pero también lo hará la aptitud[2] de su genotipo en todos los otros loci. Así, la aptitud[2] de un genotipo en un locus puede verse como un promedio de las aptitudes[3] de todos los individuos que poseen ese genotipo. Y la aptitud[3] de un individuo puede verse como influenciada por la aptitud[2] de su genotipo, promediado sobre todos su loci (Falconer 1960).

     Es fácil medir la aptitud[2] de un genotipo en un locus, porque cada genotipo, AA, Aa, etc., se produce un número contable de veces en las sucesivas generaciones en una población. Pero no puede decirse lo mismo de la aptitud[3] de un organismo. No se puede contar el número de veces que un organismo se produce en las sucesivas generaciones, porque sólo se da una vez. La aptitud[3] de un organismo se mide a menudo como el número de su descendencia que alcanza la edad adulta, pero hay una cierta controversia sobre la utilidad de esto. Williams (1966) plantea un problema en su crítica a Medawar (1960), que había dicho: 'El uso de "aptitud"  en genética es una atenuación extrema del uso ordinario: es, en efecto, un sistema de poner precio a los organismos en la moneda de la descendencia, es decir, en términos de rendimiento reproductivo neto. Se trata de una valoración genética de los beneficios, no una declaración acerca de su naturaleza o calidad.' Williams está preocupado de que ésta sea una definición retrospectiva, adecuada para los individuos particulares que han existido. Sugiere una evaluación póstuma de los animales particulares como antepasados, no una forma de evaluar las cualidades que se puede esperar en general que tengan éxito. 'Mi principal crítica a la afirmación de Medawar es que centra la atención en el problema más bien trivial del grado en el cual un organismo realmente logra la supervivencia reproductiva. El problema biológico central no es la supervivencia como tal, sino el diseño para la supervivencia' (Williams 1966, p. 158). En cierto sentido, Williams está anhelando las virtudes pre-tautológicas de la aptitud[1], y no hay mucho que decir en su favor. Pero el hecho es que la aptitud[3] ha sido ampliamente utilizada por los biólogos en {184} el sentido descrito por Medawar. El pasaje de Medawar estaba dirigido a los profanos, y sin duda era un intento para que pudieran seguir la terminología biológica estándar, evitando la por otro lado inevitable confusión con el uso común de aptitud 'atlética'.