Quinto Espasmo
La aptitud[5] es 'aptitud personal' en el sentido de Orlove (1975, 1979). Puede entenderse como una especie de aptitud inclusiva vista al revés. Mientras que la aptitud[4] inclusiva se centra en los efectos que el individuo en cuestión tiene en la aptitud[3] de sus parientes, la aptitud[5] personal se centra en los efectos que los parientes del individuo tienen sobre su aptitud[3]. La aptitud[3] de un individuo es alguna medida de la cantidad de su descendencia o descendientes. Pero la lógica de Hamilton nos ha demostrado que podríamos esperar que un individuo acabe con más descendencia de la que pudiera criar por sí mismo, porque sus parientes contribuyen a la cría de algunos de sus descendientes. La aptitud[5] de un animal puede caracterizarse brevemente como 'la misma que su aptitud[3] pero sin olvidar que ésta debe incluir la descendencia extra que obtiene como resultado de la ayuda de sus parientes'.
En la práctica, la ventaja de la utilización de la aptitud[5] personal sobre la aptitud [4] inclusiva es que terminamos simplemente contando la prole, y no hay riesgo de que una cría determinada sea contada erróneamente muchas veces. Una cría dada es una parte de la aptitud[5] sólo de sus padres. Potencialmente corresponde a un término en la aptitud[4] inclusiva de un número indefinido de tíos, tías, primos, etc., lo que lleva al peligro de ser contada varias veces (Grafen 1979; Hines y Maynard Smith 1979).
La aptitud[4] inclusiva, cuando se utiliza correctamente, da un resultado equivalente a la aptitud[5] personal. Ambas son importantes logros teóricos, y el descubridor de cualquiera de ellas merecería un honor duradero. Es significativo que el propio Hamilton mismo las inventó en el mismo artículo, cambiando de una a otra con una rapidez que desconcertó al menos a un autor posterior (Cassidy 1978, p. 581). El nombre de Hamilton (1964a) para la aptitud[5] fue 'aptitud vecinal modulada'. Consideró que su uso, aunque correcto, sería difícil de manejar, y por esta razón introdujo la aptitud[4] inclusiva como un enfoque alternativo más manejable. Maynard Smith (1982) está de acuerdo en que la aptitud[4] inclusiva es a menudo más fácil de usar que la aptitud[5] vecinal modulada, y lo ilustra con un ejemplo hipotético, usando ambos métodos alternatiivamente.
Nótese que estas dos aptitudes, como la aptitud[3] clásica, están firmemente ligadas a la idea del organismo individual como 'agente maximizador'. Es sólo un poco en broma que he caracterizado la aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un organismo individual que parece maximizarse cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes' (Dawkins 1978a). (Se podría generalizar este principio a otros 'vehículos'. Un seleccionista de grupo podría definir su propia versión de la aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un grupo que parece maximizarse ¡cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes!)
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