Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (65)

Hemos llegado de nuevo a la cuestión principal planteada por las carreras armamentistas. ¿Podemos hacer algunas generalizaciones sobre qué bando es probable que 'gane' una carrera armamentista?

 En primer lugar, ¿qué significa hablar de que 'gane' uno u otro bando? ¿El 'perdedor' finalmente se extingue? A veces puede pasar. Una extraña posibilidad es la sugerida por Lloyd y Dybas (1966) en las cigarras periódicas (Simon 1979, da un reciente y entretenido relato). Las cigarras periódicas son tres especies del género Magicicada. Las tres especies tienen dos variedades, una de 17 años, y otra de 13 años. Cada individuo  pasa 17 años (o 13) alimentándose como una ninfa bajo tierra, antes de emerger durante unas semanas de vida reproductiva adulta, tras lo cual muere. En cualquier área en particular, todos los ciclos de vida están sincronizados, con el resultado de que cada área experimenta una plaga de cigarras {65} cada 17 (o 13) años. La importancia funcional de esto es supuestamente que los posibles depredadores o parásitos inundan los años de plaga y se mueren de hambre en los años intermedios. El riesgo para un individuo que se mantiene sincronizado es menor que el riesgo para quien rompe la sincronía y surge, por ejemplo, un año antes. Pero, dada la ventaja admitida de la sincronía, ¿por qué las cigarras no establecen un ciclo de vida más corto que 17 (o 13) años, reduciendo así el desafortunado retraso antes de la reproducción? La sugerencia de Lloyd y Dybas es que el largo ciclo de vida es el resultado final de una carrera evolutiva a través del tiempo contra un depredador (o parasitoide) ahora extinto. Este hipotético parasitoide  presumiblemente tenía un ciclo de vida que estaba casi sincronizado, y casi igual en longitud a (pero siempre ligeramente menor que) la cigarra protoperiódica ancestral. En la teoría, las cigarras al final corrieron más que su perseguidor parasitoide y la pobre bestia especializada se extinguió (Simon 1979). Lloyd y Dybas de manera ingeniosa van más allá y sugieren que la carrera armamentista culminó con ciclos de vida que duran un número primo de años (13 o 17) ¡ya que de lo contrario un depredador con un ciclo de vida más corto podría sincronizar con las cigarras cada segunda o cada tercera vez! 

En realidad no hay necesidad de que el linaje 'perdedor' de la carrera de armamentos se extinga, según lo sugerido por el parasitoide de las cigarras. Puede ser que el 'ganador' sea una especie tan rara que constituya un riesgo relativamente insignificante para los individuos de la especie 'perdedora'. El ganador sólo gana en el sentido de que sus adaptaciones contra el perdedor no se contrarrestan con eficacia. Esto es bueno para los individuos del linaje ganador, pero puede no ser muy malo para los organismos de linaje perdedor que, después de todo, están corriendo simultáneamente otras carreras contra otros linajes, posiblemente con mucho éxito. 

Este 'efecto del enemigo raro' es un importante ejemplo de una asimetría en las presiones de selección que actúan sobre los dos bandos de una carrera armamentista. A pesar de que no dimos modelos formales, Krebs y yo consideramos una tal asimetría cualitativa bajo el eslogan titulado 'el principio de  la vida/cena', nombrado a partir de una fábula de Esopo sobre la que M. Slatkin nos llamó la atención: 'El conejo corre más rápido que el zorro, debido a que el conejo está corriendo por su vida, mientras que el zorro sólo está corriendo por su cena'. El significado general aquí es que para un animal en un lado de la carrera armamentista, la pena de fracaso es más severa que para un animal en el otro lado. Las mutaciones que hacen que los zorros corran más lentamente que los conejos pueden, por tanto, sobrevivir en el repertorio genético del zorro más tiempo que las mutaciones que causen que los conejos vayan más lentos. Un zorro puede reproducirse después de que un conejo lo haya dejado atrás. Ningún conejo nunca se ha reproducido después de que un zorro haya corrido más que él. Por lo tanto, los zorros pueden ser más capaces que los conejos en desvíar recursos más allá de las adaptaciones para correr rápido hacia otras adaptaciones, por lo que los conejos parecen ganar la carrera de armamentos en lo que se refiere a la velocidad de carrera. Realmente la cuestión es la de las asimetrías en las fuerzas de presión de la selección.