Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (138).- Modificadores

Modificadores

     El campo de pruebas clásico para la teoría de los genes modificadores fue la explicación de R.A. Fisher, sobre la evolución de la dominancia. Fisher (1930a, pero ver Charlesworth 1979) sugirió que los efectos beneficiosos de un gen dado tienden a ser dominantes a través de la selección de los modificadores, mientras que sus efectos deletéreos tienden a ser recesivos. Señaló que la dominancia y recesividad no son propiedad de los propios genes, sino de sus efectos fenotípicos. De hecho, un gen dado puede ser dominante en uno de sus efectos pleiotrópicos, y recesivo en otro. Un efecto fenotípico de un gen es el producto conjunto de sí mismo y de su entorno, un entorno que incluye el resto del genoma. Esta visión interactiva de la acción génica, que Fisher tuvo que argumentar extensamente en 1930, se había aceptado tan bien por 1958 que fue capaz de darla por sentado en la segunda edición de su gran libro. Se deduce de ello que la dominancia o recesividad, como cualquier otro efecto fenotípico, puede evolucionar en sí misma, a través de la selección de otros genes en otras partes del genoma, y ​​ésta fue la base de la teoría de la dominancia de Fisher. Aunque estos otros genes son conocidos como modificadores, ahora se acepta que no existe una categoría separada de genes modificadores distinta de los principales genes. Más bien, cualquier gen puede servir como modificador de los efectos fenotípicos de cualquier otro gen. De hecho, los efectos fenotípicos de cualquier gen dado son susceptibles de modificación por muchos otros genes en el genoma, genes que a su vez pueden tener muchos otros efectos mayores y menores (Mayr 1963). Los modificadores se han invocado para otros propósitos teóricos, por ejemplo, en la progresión Medawar / Williams / Hamilton de las teorías de la evolución de la senescencia (Kirkwood y Holliday 1979).

     Ya se ha aludido a la relevancia de los modificadores en el tema de los genes ilegales. Puesto que los efectos fenotípicos de cualquier gen pueden estar sujetos a {138} modificación de genes en otros loci, y puesto que los forajidos, por definición, operan en detrimento del resto del genoma, deberíamos esperar selección para favorecer los genes que tienen el efecto de neutralizar los efectos deletéreos del forajido en el cuerpo como un todo. Estos modificadores se verían favorecidos sobre alelos que no influyen en los efectos del forajido. Hickey y Craig (1966), estudiando un gen distorsionador de la proporción de sexos (véase más adelante) en el mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti, encontraron evidencia de una disminución evolutiva del efecto distorsionador que podría interpretarse como el resultado de la selección de modificadores (aunque su propia interpretación fue ligeramente diferente). Si los forajidos, en general, suscitan la selección de modificadores supresores, presumiblemente habrá una carrera armamentista entre cada forajido y sus modificadores.

     Como en cualquier otra carrera armamentista (Capítulo 4), ahora nos preguntamos si existe alguna razón general para esperar que un lado prevalezca sobre el otro. Leigh (1971, 1977), Alexander y Borgia (1978), Kurland (1979, 1980), Hartung (en prensa), y otros sugieren que la  hay. Dado que, para cualquier forajido individual, los modificadores supresores pueden surgir en cualquier parte del genoma, el forajido será superado en número. Como Leigh (1971) dice, 'es como si tuviéramos un parlamento de genes: cada uno actúa en su propio interés, pero si sus actos perjudican a los demás, se combinarán entre sí para suprimirlo... Sin embargo, en los loci tan estrechamente vinculados a un distorsionador que los beneficios de "subirse al carro" superen el daño de su enfermedad, la selección tiende a aumentar el efecto de la distorsión. Así, una especie debe tener muchos cromosomas si, cuando surge un distorsionador, la selección en la mayoría de loci favorezca su supresión. Del mismo modo que un parlamento demasiado pequeño puede ser pervertido por las intrigas de unos pocos, una especie con un único y débilmente vinculado cromosoma, es una presa fácil para los distorsionadores' (Leigh 1971, p. 249). No estoy seguro de lo que pienso sobre la observación de Leigh respecto al número de cromosomas, pero su observación más general de que hay un sentido en el que los forajidos pueden ser 'superados en número' (Alexander y Borgia 1978, p. 458) por sus modificadores me parece que promete.

     Supongo que la 'superación en número' podría, en la práctica, operar de dos maneras principales. En primer lugar, si cada uno de los diferentes modificadores causa una disminución cuantitativa del efecto del forajido, varios modificadores pueden combinarse de forma aditiva. En segundo lugar, si cualquiera de los diferentes modificadores bastara para neutralizar al forajido, la posibilidad de neutralización efectiva aumenta con el número de loci modificadores disponible. La metáfora de Alexander y Borgia de la 'superación en número', y la metáfora de Leigh del poder de lo colectivo en un 'parlamento' de muchos, podría tener sentido en una o ambas de estas dos maneras. Es importante para el argumento que los distorsionadores de la segregación en diferentes loci no podrían, en ningún sentido obvio, aunar sus esfuerzos. No están trabajando para un fin común de una distorsión de la segregación general. Más bien, cada uno está trabajando para distorsionar la segregación a favor de sí mismo, y esto perjudicará a otros distorsionadores de segregación, tanto como daña a los no distorsionadores. Por el contrario, los supresores de los distorsionadores de segregación, podrían, en cierto sentido, aunar sus esfuerzos. {139}

     El parlamento de genes es una de esas metáforas que, si no tenemos cuidado, nos engaña en pensar que explica más de lo que lo hace. Al igual que todos los seres humanos, pero a diferencia de los genes, los miembros humanos del Parlamento son equipos altamente sofisticados capaces de utilizar la previsión y el lenguaje para conspirar y llegar a acuerdos. Puede parecer que se suprimen los forajidos por acuerdo de un colectivo en el parlamento de los genes, pero lo que realmente está pasando es la selección de genes modificadores en lugar de alelos que no modifican en sus respectivos loci. Ni que decir tiene, Leigh y los otros defensores de la hipótesis del 'parlamento de genes' son muy conscientes de esto. Ahora quiero ampliar la lista de forajidos.