Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (75)

     Esta controversia ha tenido el buen efecto de estimular las labores futuras. {75} Especialmente esclarecedor en el contexto de la carrera armamentista y la manipulación es el artículo de Charnov (1978), que se ocupa de los orígenes de la eusocialidad, y que introduce una versión potencialmente importante del principio de vida/cena. Su argumento funciona para los organismos diploides, además de para los haplodiploides. Voy a considerar primero el caso diploide. Considere una madre cuyos hijos mayores aún no han abandonado el nido cuando la próxima cría eclosiona. Cuando llega el momento de que salgan del nido y comiencen su propia reproducción, los jóvenes tienen la opción, en vez de eso, de quedarse y ayudar a criar a sus hermanos pequeños. Como ahora es bien sabido, en igualdad de todas las condiciones, para ese joven debería ser genéticamente indiferente la crianza de los hijos o la crianza completa de los hermanos (Hamilton, 1964a, b). Pero supongamos que la vieja madre pudiera ejercer algún poder manipulativo sobre la decisión de sus hijos mayores: ¿'Preferiría' que se fueran y criaran sus propias familias, o que se quedaran y criaran a su próxima camada? Obviamente, deberían permanecer y criar a su próxima camada, puesto que para ella los nietos son la mitad de valiosos que sus hijos. (El argumento tal y como está es incompleto. Si ella manipuló a todos sus hijos para toda su vida en la crianza de aún más crías obreras no-reproductoras, su línea germinal podría desaparecer. Debemos asumir que manipula algunos descendientes del mismo tipo genético en desarrollarse como reproductoras, y otros en desarrollarse como obreras.) La selección, entonces, favorecerá esas tendencias manipuladoras en los padres. 

     Normalmente, cuando postulamos la selección en favor de la manipulación, tenemos que hablar obligatoriamente de la contra-selección en la víctima para resistir la manipulación. La belleza del argumento de Charnov es que en este caso no habrá contra-selección. La 'carrera de armamentos' es un paseo porque un bando, por así decirlo, ni siquiera lo intenta. La descendencia que está siendo manipulada, como ya hemos visto, es indiferente a si crían a sus jóvenes hermanos o a sus propios hijos (suponiendo de nuevo todas las otras circunstancias iguales). Por tanto, aunque podemos postular la manipulación inversa de los padres por la descendencia, ésta se ve obligatoriamente superada, al menos en el ejemplo simple visualizado por Charnov, por la manipulación de los padres a la descendencia. Esta es una asimetría que se añade a la lista de las ventajas de los padres ofrecida por Alexander (1974), pero en general me parece que es más convincente que cualquier otra de la lista.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (74)

La incapacidad de los esclavos para evolucionar contra-adaptaciones fue invocada originalmente por Trivers y Hare (1976), en su teoría de la carrera armamentista en la proporción de sexos de los himenópteros sociales. Esta es una de las mejor conocidas entre las recientes discusiones de una carrera armamentista en particular, y vale la pena considerarla más a fondo. Abundando en las ideas de Fisher (1930a) y Hamilton (1972), Trivers y Hare razonaron que la proporción de sexos evolutivamente estable en especies de hormigas con una única reina reproductora por nido no puede ser predicha simplemente. Si se supone que la reina tiene todo el poder sobre el sexo de la descendencia reproductiva (reinas jóvenes y machos), la relación estable de inversión económica en los reproductores masculinos y femeninos es 1:1. Si, por otra parte, se supone que las obreras no reproductivas reservan toda la energía de la inversión en los jóvenes, la relación estable será 3:1 en favor de las hembras, en última instancia, por el sistema genético haplodiploide. Hay, por tanto, un conflicto potencial entre la reina y las obreras. Trivers y Hare revisaron los  datos disponibles, reconocidamente imperfectos, y reportaron un buen ajuste promedio para la predicción de 3:1, de donde llegaron a la conclusión de que habían encontrado evidencia del poder de las obreras para ganar la batalla contra el poder de la reina. Fue un intento inteligente de usar datos auténticos para probar una hipótesis de un tipo que a menudo es criticado como no comprobable, pero, como otros primeros intentos innovadores, es fácil encontrarles fallos. Alexander y Sherman (1977) se quejaron del manejo de datos de Trivers y Hare, y además sugirieron una explicación alternativa para la proporción de sexos con sesgo femenino común en las hormigas. Su explicación ('competición de pareja local'), como la de Trivers y Hare, se derivaba de la original de Hamilton, en este caso su artículo sobre ratios sexuales extraordinarios (1967).

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (73)

     Aquí puede hacerse una analogía con la rana híbrida Rana esculenta (White 1978). Esta rana común europea, la rana comestible de los restaurantes franceses, no es una especie en el sentido normal de la palabra. Los individuos de la 'especie' son realmente diversos tipos de híbridos entre otras dos especies, Rana ridibunda y R. lessonae. Hay dos diferentes formas diploides y dos diferentes formas triploides de R. esculenta. Por simplicidad, consideraré sólo una de las formas diploides, pero el argumento es válido para todas las variedades. Estas ranas conviven con R. lessonae. Su cariotipo diploide consiste en un conjunto de cromosomas de lessonae y un juego de cromosomas de ridibunda. En la meiosis se desechan los cromosomas lessonae y se producen gametos ridibunda puros. Se aparean con individuos lessonae, restaurando así el genotipo híbrido en la próxima generación. En esta carrera de los cuerpos de Rana esculenta, por lo tanto, los genes ridibunda son replicadores de la línea germinal, y los genes lessonae son replicadores sin salida. Los replicadores sin salida pueden ejercer efectos fenotípicos. Incluso pueden ser seleccionados naturalmente. Pero las consecuencias de esa selección natural son irrelevantes para la evolución (véase el capítulo 5). Para hacer el siguiente párrafo más fácil de seguir, voy a llamar a R. esculenta H (para híbrida), R. ridibunda G (para la línea germinal) y R. lessonae D (para sin salida, aunque hay que recordar que los genes 'D' son replicadores sin salida sólo cuando están en las ranas H; cuando están en las ranas 'D' son replicadores normales de la línea germinal).

     Ahora, considere un gen en el acervo génico D, que ejerce un efecto sobre los cuerpos D para hacerlos rehusar a aparearse con H. Tal gen debe ser favorecido por la selección natural sobre su alelo H-tolerante, ya que este último tiende a terminar en cuerpos de H de la próxima generación, y se descartará la meiosis. Los genes G no se descartan en la meiosis, y tenderán a ser seleccionados si influyen en los cuerpos H para que superen la resistencia de los individuos D en aparearse con ellos. Por tanto, deberíamos ver una carrera armamentista entre los genes G {74} que actúan sobre los cuerpos de H, y los genes D que actúan sobre los cuerpos D. En los respectivos cuerpos, ambos conjuntos de genes son replicadores de línea germinal. Pero ¿qué pasa con los genes D que actúan sobre los cuerpos H? Deben tener tan poderosa influencia sobre los fenotipos H como sobre los genes G, ya que constituyen exactamente la mitad del genoma H. Ingenuamente, podríamos esperar que llevaran su carrera armamentista contra los genes G extendiéndose a los cuerpos de H que los comparten. Pero en los cuerpos H, esos genes D están en la misma posición que las hormigas que han sido tomadas como esclavas. Cualquier adaptación que medie en el cuerpo H no se puede transmitir a la siguiente generación; en cuanto a los gametos producidos por el individuo H, independientemente de cómo sea su fenotipo en desarrollo, y de hecho su supervivencia, pueden haber sido influenciados por los genes D, son estrictamente gametos G. Al igual que las hormigas potencialmente esclavas pueden seleccionarse para resistirse a ser tomadas en cautiverio, mientras que todavía están en su nido hogar, pero no se seleccionarse para subvertir el nido esclavista una vez que están en él, así los genes D pueden  seleccionarse para influir en los cuerpos D de manera que se resistan a ser incorporados en los genomas H primero, pero una vez así incorporados ya no están en la selección, a pesar de que todavía pueden tener efectos fenotípicos. Pierden la carrera de armamentos, ya que son un callejón sin salida. Un argumento similar podría hacerse para los peces de la 'especie' híbrida Poeciliopsis monacha-occidentalis (Maynard Smith 1978a).

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (72)

   Otras especies de hormigas parásitas utilizan un sistema diferente. En lugar de enviar reinas para implantar sus huevos en los nidos hospedadores y usar allí las obreras hospedadoras, se traen las obreras hospedadoras a sus propios nidos. Son las llamadas hormigas esclavistas. Las especies esclavistas tienen obreras, pero estas obreras dedican parte, o en algunos casos la totalidad, de su energía en expediciones esclavistas. Atacan nidos de otras especies y se llevan larvas y pupas. Posteriormente, éstas se incuban en el nido de las esclavistas, donde trabajan normalmente, forrajean y cuidan las crías, sin 'darse cuenta' de que son, en realidad, esclavas. Supuestamente, la ventaja de la forma de vida esclavista es que se ahorra la mayor parte del coste de alimentar a la fuerza de trabajo en la etapa larval. Ese coste es asumido por la colonia de origen de la que se tomaron las pupas esclavas. 

    El hábito esclavista es interesante desde el punto de vista presente, porque plantea una asimetría inusual en una carreta armamentista. Se supone que hay una carrera armamentista entre las especies esclavistas y  las especies esclavas. Deberían esperarse adaptaciones para combatir la esclavitud en las especies que son víctimas de las redadas de esclavos, por ejemplo unas mandíbulas agrandadas de las hormigas soldado para la eliminación de las invasoras. ¿Pero no sería sin duda la contramedida más evidente que los esclavos podrían tomar simplemente retener su fuerza de trabajo en el nido de los traficantes de esclavos, o matar las crías esclavistas en lugar de alimentarlas? Parece la contramedida obvia, pero hay obstáculos formidables para su evolución. Considere una adaptación a ir a la huelga, a negarse a trabajar en el nido de las esclavistas. Por supuesto, las obreras esclavas tendrían que tener algún sistema para reconocer que se habían incubado en un nido extranjero, pero eso no debería ser difícil en principio. El problema surge cuando pensamos en detalle en cómo se transmitirían las adaptaciones. 

   Dado que las obreras no se reproducen, todas las adaptaciones de las obreras, en cualquier especie de insecto social, han de ser transmitidas por sus parientes reproductivos. Normalmente esto no presenta problemas insuperables, porque las obreras ayudan directamente a sus propios familiares reproductivos, con lo que los genes que dan lugar a adaptaciones de las obreras asisten directamente las copias de sí mismos en las reproductoras. Pero tomemos el ejemplo de un gen mutante que cause que las obreras esclavas vayan a la huelga. Tal vez saboteara muy eficazmente los nidos de las esclavistas, posiblemente lo eliminara por completo. ¿Y con qué resultado ? El área ahora contiene un nido menos de esclavistas, probablemente una buena cosa para todos los nidos de víctimas potenciales de la zona, no sólo el nido de procedencia de los esclavos rebeldes, sino los nidos que contienen genes no huelguistas también. El mismo tipo de problema se plantea en el caso general de la propagación del comportamiento 'rencoroso' (Hamilton 1970; Knowlton y Parker 1979).

    La única vía fácil de que los genes de la huelga puedan transmitirse preferentemente es beneficiar, de forma selectiva, el propio nido hogar de las huelguistas, el nido que dejaron atrás y en el que están siendo criados sus propios parientes reproductivos. Esto podría ocurrir si las esclavistas habitualmente volvieran a hacer repetidas incursiones {73} al  mismo nido, pero de otra manera debemos concluir que las adaptaciones antiesclavistas deben limitarse al período anterior a que las pupas de esclavas han dejado su nido hogar. Una vez que las esclavas han llegado al nido esclavista, se retiran de manera efectiva de la carrera de armamentos, ya que ya no tienen ningún poder para influir en el éxito de sus familiares reproductivos. Las esclavistas pueden desarrollar adaptaciones manipulativas de cualquier grado de sofisticación, físicas o químicas, feromonas o drogas de gran alcance, y las esclavas no pueden evolucionar contramedidas.  

   En realidad, el hecho real de que las esclavas no puedan evolucionar contramedidas tenderá a reducir la probabilidad de que las técnicas de manipulación desarrolladas por las esclavistas sean muy sofisticadas: el hecho de que las esclavas no puedan tomar represalias, en un sentido evolutivo, significa que las esclavistas no necesitan consumir recursos costosos en elaboradas y sofisticadas adaptaciones de manipulación, ya que basta con las simples y baratas. El ejemplo de la esclavitud en las hormigas es más bien especial, pero ilustra un sentido particularmente interesante en el que puede decirse que uno de los lados en la carrera de armamentos pierde por completo .

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (71)

   Aquellos a los que nunca se les ha  lavado el cerebro, o nunca han sido adictos a una droga, les resulta difícil comprender a sus semejantes que son impulsados ​​por tales compulsiones. De la misma manera ingenua que no podemos entender que un pájaro hospedador esté obligado a alimentar a un cuco de un tamaño absurdamente exagerado, o que las hormigas obreras asesinen caprichosamente al único ser en todo el mundo que es vital para su éxito genético. Pero tales sentimientos subjetivos son engañosos, incluso en lo que concierne a los logros relativamente rudimentarios de la farmacología humana. Con la selección natural trabajando en el problema, ¿quién sería tan presuntuoso como para adivinar qué hazañas de control mental no pueden ser alcanzadas? No hay que esperar ver los animales siempre comportándose de una manera que se maximice su propia aptitud inclusiva. De hecho, los perdedores en la carrera de armamentos pueden comportarse de maneras muy extrañas. Si parecen desorientados e inseguros de su equilibrio, esto puede ser sólo el comienzo. 

   Quiero subrayar una vez más la hazaña que el control mental de la reina Monomorium santschii logra. Para una hormiga obrera estéril, su madre es una especie de mina de oro genética. Para una hormiga obrera, matar a su propia madre es un acto de locura genética. ¿Por qué lo hacen las obreras? Siento que no puedo hacer más que, una vez más, hablar vagamente sobre carreras de armamentos. Cualquier sistema nervioso es vulnerable a su manipulación por un farmacólogo lo suficientemente inteligente. No hay ninguna dificultad en creer que la selección natural actuando sobre M. santschii buscaría los puntos débiles en el sistema nervioso de las obreras hospedadoras, e insertaría una llave farmacológica en la cerradura. La selección sobre la especie hospedadora pronto habría conectado esos puntos débiles, después de lo cual la selección sobre el parásito mejoraría la droga, y la carrera de armamentos se llevaría a cabo. Si M. santschii es suficientemente escasa, es fácil darse cuenta de que podría ganar la carrera de armamentos, a pesar de que el regicidio es un acto tan desastroso para cada colonia hospedadora cuyas obreras sucumben a él. El riesgo global de parasitación por M. santschii podría ser muy bajo a pesar de que el costo marginal de regicidio, dada una reina M. santschii que haya entrado, es desastrosamente alto. Cada reina  M. santschii  individual es descendiente de una línea de antepasados, cada uno de los cuales ha tenido éxito en la manipulación de las obreras en el regicidio. Cada obrera hospedadora es descendiente de un linaje de ancestros cuyas colonias rara vez pueden haber estado a 10 millas de una reina M. santschii. Los costes de 'molestarse' en ser equipado para {72} resistir a la manipulación por una ocasional reina M.santschii pueden superar los beneficios. Reflexiones como ésta me llevan a creer que los hospedadores bien podrían perder la carrera armamentista.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (70)

     Cualquier sistema nervioso puede ser subvertido si se trata de la manera correcta. Cualquier adaptación evolutiva del sistema nervioso del hospedador para resistir la manipulación de los polluelos de cuco da pie a la contra-adaptación de los cucos. La selección trabajará actuando sobre los cucos para encontrar cualquier grieta que pueda haber en la recién evolucionada armadura psicológica de los hospedadores. Las aves hospedadoras pueden ser muy buenas en resistir la manipulación psicológica, pero los cucos quizás puedan llegar a ser incluso mejor en la manipulación. Todo lo que necesitamos postular es que, por alguna razón, como la sugerida por el principio de vida/cena o el efecto enemigo escaso, los cucos han ganado la carrera de armamentos: un cuco en el nido tiene que manipular a su hospedador con éxito o seguramente morirá; su padre adoptivo se beneficiará un poco si se resiste a la manipulación, pero todavía tiene una buena oportunidad de éxito reproductivo futuro en otros años, incluso si no puede resistirse a este cuco particular. Por otra parte, los cucos podrían ser lo suficientemente escasos como para que el riesgo {70} de que un individuo de la especie adoptadora sea parasitado sea bajo; por el contrario, el 'riesgo' de un cuco individual por ser un parásito es de un cien por cien, no importa cuán común o escaso sea cualquiera de los bandos de la carrera de armamentos. El cuco es descendiente de una línea de antepasados, todos y cada uno de los cuales ha engañado con éxito a un hospedador. El hospedador es descendiente de una línea de antepasados, muchos de los cuales nunca han encontrado un cuco en su vida, o pueden haberse reproducido con éxito después de ser parasitados por un cuco. El concepto de carrera armamentista completa la clásica explicación del estímulo supernormal, proporcionando una explicación funcional de la conducta desadaptativa del hospedador, en lugar de dejarlo como una limitación no explicada del sistema nervioso. 
     
     Mi tratamiento de los cucos como manipuladores puede parecer insatisfactorio en un aspecto. El cuco, al fin y al cabo, sólo está desviando el comportamiento parental normal de su hospedador. No ha logrado construir en el repertorio conductual del hospedador un patrón de comportamiento totalmente nuevo que no estuviera allí, en alguna forma, antes. A algunos les podría parecer más convincente las analogías con las drogas, la hipnósis y la estimulación eléctrica del cerebro si se pudiera encontrar un ejemplo de este tipo más extremo de manipulación. Un posible caso es la exhibición de la 'invitación a asearse' de otro parásito de cría, el tordo cabecicafé Molothrus ater (Rothstein, 1980). El acicalamiento, el aseo de un individuo por otro con el pico, no es raro entre varias especies de aves. No es especialmente sorprendente, pues, que los tordos puedan tener éxito en conseguir que aves de otras especies les acicalen. Una vez más, esto puede ser visto como una simple desviación del acicalamiento  intraespecífico, con el tordo proporcionando una exageración supernormal de los estímulos normales desencadenantes del acicalamiento. Lo más sorprendente es que los tordos se las arreglan para conseguir ser acicalados por especies que nunca realizan acicalamiento intraespecífico.

     La analogía de las drogas es especialmente apta para los insectos 'cucos' que utilizan medios químicos para coaccionar a sus hospedadores en actos que son profundamente perjudiciales para su propia aptitud inclusiva. Varias especies de hormigas no tienen obreras propias. Las reinas invaden los nidos de otras especies, eliminan la reina hospedadora, y usan las oberas hospedadoras para criar su propia descendencia reproductiva. El método de eliminación de la reina hospedadora varía, en algunas especies, como las llamadas descriptivamente Bothriomyrmex regicidus  y B. decapitans, cuya reina parásito monta sobre la parte posterior de la reina hospedadora y entonces, en una preciosa descripción de Wilson (1971), 'empieza el acto por el cual está únicamente especializada: lentamente corta la cabeza de su víctima' (p. 363).


   Monomorium santschii logra el mismo resultado por medios más sutiles. Las obreras hospedadoras tienen armas manejadas por fuertes músculos, y por nervios unidos a los músculos, ¿por qué debería la reina parásito emplear sus propias mandíbulas si puede subvertir el sistema nervioso que controla las numerosas fauces de las obreras hospedadoras? No parece que se conozca cómo se logra eso, pero lo consigue: las obreras hospedadoras matan a su propia madre y adoptan la usurpadora. Un producto químico {71} secretado por la reina parásito parece la probable arma, en cuyo caso tal vez se la pueda catalogar como una feromona, pero probablemente sea más ilustrativo pensar en ella como una droga formidablemente poderosa. En línea con esta interpretación, Wilson (1971, p. 413 ) escribe sobre las sustancias simfílicas [1] como algo 'más que sólo elementales sustancias nutritivas o incluso análogas a las feromonas naturales de los hospedadores. Varios autores han hablado de un efecto narcotizante de las sustancias simfílicas'. Wilson también usa la palabra 'intoxicante' y cita un caso en el que las hormigas obreras bajo la influencia de una sustancia de este tipo se encontraron temporalmente desorientadas y menos seguras de su equilibrio.

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[1] Nota del traductor: sustancias químicas empleadas por parásitos de colonias de insectos sociales, como los escarabajos, para influir en la conducta de sus hospedadores.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (69)

Varios autores han invocado el 'estímulo supernormal', en una forma u otra. Así, Lack (pág. 88) destaca que 'el joven cuco, con su enorme {69} apertura de boca y su estridente llamada suplicante, ha evolucionado, evidentemente, de forma exagerada los estímulos que provocan la respuesta de alimentación de las aves paseriformes padres. Tanto es así que hay muchos registros de aves paseriformes adultas alimentando a un ya pleno joven C. canorus criado por una especie de hospedador diferente; esto, como el lápiz de labios en el cortejo de los humanos, demuestra una explotación exitosa por medio de un "super- estímulo".' Wickler (1968) hace una observación similar, citando a Heinroth al referirse a los padres adoptivos comportándose como 'adictos', y al cuco anidado como un 'vicio de sus padres adoptivos'. Este tipo de sugerencia, tal y como se hace, chocará con muchos críticos de forma insatisfactoria, ya que incita de inmediato una pregunta por lo menos tan grande como la que responde. ¿Por qué no eliminar de la selección de la especie hospedadora la tendencia a ser 'adicta' a los 'estímulos supernaturales'? 

   Aquí, desde luego, es donde vuelve de nuevo el concepto de carrera armamentista. Cuando un ser humano se comporta de una manera que es manifiestamente nociva para él, por ejemplo, cuando toma continuamente veneno, podemos explicar su comportamiento al menos de dos formas. Es posible que no se de cuenta de que la sustancia que está bebiendo es veneno, que lo haga tan de cerca que parezca una sustancia auténticamente nutritiva. Esto se corresponde con el pájaro hospedador que está siendo engañado por el mimetismo del huevo del cuco. O puede ser incapaz de salvarse a sí mismo debido a alguna influencia  directa del veneno que trastorne su sistema nervioso. Es el caso del adicto a la heroína, que sabe que la droga lo está matando, pero que no puede dejar de tomarla, porque la droga misma controla su sistema nervioso. Ya hemos visto que la boca abierta del polluelo de cuco a modo de lápiz de labios es considerada como un estímulo supernormal, y que los padres adoptivos han sido descritos como aparentemente 'adictos' al estímulo supernormal. ¿Podría ser que el hospedador no pudiese resistirse al poder manipulador supernormal de los pichones de cuco como el drogadicto no puede resistirse a su dosis, o que el preso con el cerebro lavado no puede resistirse a las órdenes de su captor, por mucho que se beneficiara en hacerlo? Quizás los cucos han puesto su énfasis en el engaño de adaptación mimética en la etapa de huevo, pero también en la manipulación positiva del sistema nervioso del hospedador en la posterior etapa de polluelos.