Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (106)

No me parece difícil creer que algunas de las principales tendencias macroevolutivas observadas por los paleontólogos, del tipo de la Regla de Cope (pero véase Hallam 1978), son debidas a la selección de especies, en el sentido de este pasaje de Williams, que creo que tiene el mismo sentido que el de Eldredge y Gould. Como creo que los {106} tres autores estarían de acuerdo, esto es algo muy diferente a aceptar la selección de grupo como explicación para el auto-sacrificio individual: adaptaciones para el bien de la especie. Aquí no estamos hablando de otro tipo de modelo de selección de grupo, en el que el grupo se ve realmente no como un replicador, sino como un vehículo para replicadores. Volveré más tarde a esta segunda clase de selección de grupo. Mientras tanto voy a sostener que la creencia en el poder de la selección de especies para dar forma a las tendencias principales simples no es lo mismo que la creencia en el poder de construir adaptaciones complejas como los ojos y el cerebro.

Las principales tendencias de la paleontología, el mero incremento en tamaño absoluto, o de los tamaños relativos de las diferentes partes del cuerpo, son importantes e interesantes, pero son, sobre todo, simples. Aceptando la  creencia de Eldredge y Gould de que la selección natural es una teoría general que puede ser redactada en muchos niveles, el  reunir cierta cantidad de cambio evolutivo exige un número mínimo de eliminaciones selectivas de replicadores. Ya sea los genes o las especies los replicadores que se eliminen de forma selectiva, un cambio evolutivo simple requiere sólo unas pocas sustituciones de replicador. Sin embargo, son necesarios un gran número de sustituciones de replicador para la evolución de una adaptación compleja. El tiempo de ciclo de sustitución mínima si tenemos en cuenta el gen como replicador es una generación individual, de cigoto a cigoto. Se mide en años o meses, o unidades de tiempo más pequeñas. Incluso en los organismos más grandes se mide en sólo unas decenas de años. Por el contrario, cuando consideramos la especie como replicador, el tiempo de ciclo de reemplazo es el intervalo desde un evento de especiación a otro evento de especiación, y puede ser medido en miles, decenas de miles, cientos de miles de años. En cualquier período dado de tiempo geológico, el número de extinciones selectivas de especies que se han producido es muchos órdenes de magnitud menor que el número de sustituciones alélicas selectivas que se han llevado a cabo.

Una vez más, es posible que sólo sea una limitación de la imaginación, pero mientras que puedo ver fácilmente la selección de especies conformando una tendencia simple de tamaño, como el alargamiento terciario de las patas del caballo, no puedo ver como una lenta eliminación de replicadores pudo armar un conjunto de adaptaciones como las de las ballenas para la vida acuática. Ahora bien, puede decirse que seguramente esto es injusto. Por muy complejas que puedan ser las adaptaciones acuáticas de las ballenas cuando se toman como un todo ¿no pueden ser divididas en una serie de simples tendencias de tamaño con constantes alométricas de magnitud  y signo variable en diferentes partes del cuerpo? Si puedes digerir el alargamiento de una sola dimensión en las piernas de los caballos como debida a la selección de especies, ¿por qué no todo un conjunto de tendencias de tamaño igualmente simples que avancen en paralelo, y cada una impulsada por la selección de especies? La debilidad de este argumento es de tipo estadístico. Supongamos que hay diez de tales tendencias paralelas, lo cual es sin duda una estimación muy conservadora de la evolución de las adaptaciones acuáticas en las ballenas. Si la regla de Wright se aplicará a las diez al completo, en cada evento de especiación es tan probable que cada una de las diez tendencias  se revierta como que se avance. En cualquier evento de especiación, la posibilidad de que las diez tendencias avancen juntas es la mitad de la potencia de diez, {107} que es menos de una entre mil. Si hay veinte tendencias paralelas, la posibilidad de que cualquier evento de especiación esté avanzando las veinte simultáneamente es menos de una en un millón .

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (105)

Gould (1980a) se refiere a 'testar la regla de Wright como una tarea importante para la teoría macroevolutiva y para la paleobiología. Depende de ello para la teoría de la selección de especies, en su forma pura. Consideremos un linaje que despliegue la regla de Cope, por ejemplo, incrementando el tamaño de cuerpo de los caballos. Si la regla de Wright es válida, y las nuevas especies de caballos surgen con la misma frecuencia en tamaños más pequeños y más grandes que sus antepasados, entonces la tendencia es impulsada por la selección de especies. Pero si surgen nuevas especies preferentemente en tamaños más grandes que sus antepasados​​, entonces no requeriremos la selección de especies para nada, puesto que la extinción aleatoria aún ofrecería la tendencia'. ¡Aquí Gould levanta el cuello y entrega a la vez la Navaja de Occam a sus oponentes! Podría haber dicho que incluso si su analógo a la mutación (especiación) estuviese dirigida, la tendencia aún podría ser reforzada por la selección de especies (Levinton & Simon 1980). Williams (1966, p . 99), en una interesante discusión que no he visto citada en la literatura sobre el equilibrio puntuado, considera una forma de selección de especies actuando en oposición, y tal vez prevaleciendo, a la tendencia general de evolución dentro de las especies. De nuevo se utiliza el ejemplo del caballo, y el hecho de que los fósiles anteriores tienden a ser más pequeños que los posteriores:

    'A partir de esta observación, es tentador concluir que, al menos la mayor parte del tiempo y en promedio, un tamaño más grande que el promedio era una ventaja para un caballo individual en su competencia reproductiva con el resto de la población. Así que las poblaciones que componen la fauna de caballos terciaria se presume que han ido evolucionando un tamaño más grande la mayor parte del tiempo y en promedio. Es concebible, sin embargo, que, precisamente, sea cierto lo contrario. Puede ser que en un momento dado durante el Terciario, la mayoría de las poblaciones de caballos fueran evolucionando a un tamaño más pequeño. Para tener en cuenta la tendencia hacia un tamaño más grande simplemente se necesita formular la suposición adicional de que la selección de grupos favoreció tal tendencia. Así, mientras que sólo una minoría de la población puede haber estado evolucionando a un tamaño más grande, podría haber sido esta minoría la que diera origen a la mayor parte de la población un millón de años más tarde'.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (104)

Aunque la cuestión de la escala de tiempo de Eldredge y Gould me parece algo plausible, no estoy tan seguro de ello como ellos lo están, puesto que temo las {104} limitaciones de mi propia imaginación. Después de todo, la teoría gradualista realmente no necesita asumir una evolución unidireccional durante largos períodos. En términos de mi analogía del corcho, ¿y si el viento es tan débil que el corcho tarda un millón de años en cruzar el Atlántico? De hecho, las olas y las corrientes locales pueden enviarlo hacia atrás, casi tanto como hacia delante. Pero cuando todo se suma, la dirección estadística neta del corcho aún puede ser determinada por un viento lento e implacable.
También me pregunto si Eldredge y Gould prestan suficiente atención a las posibilidades que ofrecen las 'carreras de armamentos' (capítulo 4). En la caracterización de la teoría gradualista que atacan, escriben: 'El mecanismo postulado para el cambio unidireccional gradual es "ortoselección", vista por lo general como un ajuste constante a un cambio unidireccional en una o más características del medio físico' (Eldredge y Gould 1972). Si los vientos y las corrientes del ambiente físico presionan de manera constante en la misma dirección durante escalas de tiempo geológicas, en realidad parecería probable que los linajes de animales llegaran al otro lado de su océano de la evolución tan rápido que los paleontólogos no podrían registrar su paso.

Pero cámbiese 'físico' por  'biológico' y las cosas pueden parecer diferentes. Si cada pequeño paso de adaptación en un linaje suscita una contradaptación en otro linaje -pongamos su depredador- una lenta ortoselección direccional parece bastante más plausible. Lo mismo es cierto respecto a la competencia intraespecífica, en la que el tamaño óptimo, por ejemplo, para un individuo puede ser ligeramente mayor que el presente modo de población, cualquiera que pueda ser el presente modo de la población. '... en la población en su conjunto, hay una tendencia constante a favor de un tamaño ligeramente superior a la media. Los animales un poco más grandes tienen una muy pequeña ventaja, pero en el largo plazo, en las grandes poblaciones, decisiva en la competencia... Por lo tanto, las poblaciones que están evolucionando así con regularidad siempre se adaptan muy bien en cuanto a tamaño en el sentido de que el óptimo está continuamente incluido en su rango normal de variación, pero una asimetría constante en la selección centrípeta favorece un desplazamiento lento hacia arriba de la media' (Simpson 1953, p. 151). Alternativamente (¡y descaradamente teniendo las dos vías!), si las tendencias evolutivas son realmente interrumpidas y escalonadas, quizás esto en sí mismo podría explicarse por el concepto de carrera armamentista, dados los desfases entre los avances de la adaptación en un lado de la carrera armamentista y en las respuestas del otro.

Pero aceptemos provisionalmente la teoría del equilibrio puntuado como una manera excitantemente diferente de mirar fenómenos familiares, y giremos a la otra cara de la ecuación de Gould y Eldredge (1977), 'equilibrio puntuado + regla de Wright = selección de especies'. La Regla de Wright (no es su propia acuñación) es 'la proposición de que un conjunto de morfologías producidas por eventos de especiación es esencialmente al azar con respecto a la dirección de las tendencias evolutivas dentro de un clado' (Gould y Eldredge 1977). Por ejemplo, incluso si hay una tendencia general hacia un mayor tamaño en un conjunto de linajes emparentados, la Regla de Wright sugiere que no existe una tendencia sistemática de las especies recientemente ramificadas a ser {105} mayores que las especies de las que derivan. La analogía con la aleatoriedad de la mutación es clara, y esto conduce directamente a la parte derecha de la ecuación. Si las nuevas especies se diferencian de sus predecesores al azar con respecto a las principales tendencias, las principales tendencias mismas deben deberse a la extinción diferencial entre esas nuevas especies -'selección de especies', por utilizar el término de Stanley (1975).

Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (103)

La evidencia paleontológica puede ser discutida (Gingerich 1976; Gould y Eldredge 1977; Hallam 1978), y no estoy cualificado para juzgarla. En una aproximación desde una perspectiva no paleontológica, de hecho desde la lamentable ignorancia de toda la teoría de Eldredge/Gould, una vez encontré la  idea Wrightiana/Mayriana de acervos génicos almacenados resistiendo al cambio, pero ocasionalmente sucumbiendo a revoluciones genéticas, satisfactoriamente compatible con uno de mis propios entusiasmos, el concepto de Maynard Smith (1974) de 'estrategia evolutivamente estable':

    El acervo génico se convertirá en un conjunto evolutivamente estable de genes, definido como una reserva de genes que no puede ser invadida por cualquier nuevo gen. La mayoría de los nuevos {103} genes que surgen, ya sea por mutación o recombinación o inmigración, son penalizados con rapidez por la selección natural: el conjunto evolutivamente estable es restaurado. De vez en cuando ... hay un período transicional de inestabilidad, que termina en un nuevo conjunto evolutivamente estable ... una población podría tener más de un punto estable alternativo, y ocasionalmente puede deslizarse de uno a otro. La evolución progresiva puede ser no tanto un ascenso constante como una serie de pasos discretos de meseta estable a meseta estable [Dawkins 1976a, p . 93] .

También estoy bastante impresionado con la idea reiterada de Eldredge y Gould sobre las escalas de tiempo: '¿Cómo podemos ver una progresión constante que produzca un aumento del 10 % en un millón de años como algo más que una abstracción sin sentido? ¿Puede este variado mundo nuestro imponer posiblemente tales presiones de selección al minuto ininterrumpidamente durante tanto tiempo?' (Gould y Eldredge 1977) . '...ver algo de gradualismo en el registro fósil implica un ritmo tan lento y desesperante de cambio por generación que debemos considerar seriamente su invisibilidad a la selección natural en el modo convencional de cambios  que confieren ventajas adaptativas momentáneas' (Gould 1980a). Supongo que podría hacerse la siguiente analogía. Si un corcho flota de un lado del Atlántico al otro, viajando constantemente sin desviarse ni yendo hacia atrás, podríamos invocar como explicación la Corriente del Golfo o los vientos alisios. Esto parece plausible si el tiempo que el corcho necesita para cruzar el océano es de un orden de magnitud correcto, pongamos unas pocas semanas o meses. Pero si el corcho tardara millones de años en cruzar el océano, de nuevo sin desviarse ni yendo hacia atrás, pero avanzando poco a poco sin pausa a través de su camino, no deberíamos satisfacernos con cualquier explicación en términos de corrientes y vientos. Las corrientes y los vientos por sí solas no se mueven tan lentamente, o si lo hacen serán tan débiles que el corcho será abrumadoramente azotado por otras fuerzas, tanto hacia atrás como hacia delante. Si encontramos un corcho en movimiento constante a un ritmo tan extremadamente lento, tendríamos que buscar un tipo completamente diferente de explicación, una explicación acorde con la escala temporal del fenómeno observado.

Por cierto, hay aquí una ironía histórica como mínimo interesante. Uno de los primeros argumentos utilizados en contra de Darwin fue que no hubo tiempo suficiente para que hubiera ocurrido tal cantidad propuesta de evolución. Parecía difícil imaginar que las presiones de selección fueran lo bastante fuertes como para alcanzar todo el cambio evolutivo en el corto tiempo que entonces se pensaba disponible. El argumento de Eldredge y Gould acabado de dar es casi exactamente el contrario: ¡es difícil imaginar una presión selectiva tan débil como para sostener un ritmo tan lento de evolución unidireccional durante un período tan largo! Tal vez deberíamos tomar las advertencias de esta vuelta de tuerca histórica. Ambos argumentos recurren al estilo de razonamiento 'difícil de imaginar' contra el que Darwin sabiamente nos advirtió.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (102)

Los estándares periodísticos tampoco son desconocidos para las revistas doctas. Science (Vol. 210, pp 883-887, 1980) informó de una reciente conferencia sobre macroevolución bajo un titular dramático, 'Teoría de la evolución bajo el fuego', y con un subtítulo igualmente sensacionalista, 'Una conferencia histórica en Chicago desafía a cuatro décadas de dominio de la Síntesis Moderna' (ver criticas por Futuyma et al. 1981). Como Maynard Smith dijo en la misma conferencia, 'usted se arriesga a evitar la comprensión al sugerir que hay antagonismo intelectual donde no lo hay' (véase también Maynard Smith 1981).  Para afrontar toda la alharaca, estoy ansioso por ser muy claro sobre, en palabras de uno de los mismos títulos de las secciones, exactamente 'Lo que Eldredge y Gould No Dijeron (y Dijeron)'.


La teoría del equilibrio puntuado sugiere que la evolución no consiste en un cambio continuo y suave, de 'despliegue majestuoso', sino que va a saltos, puntuando largos períodos de estasis. La falta de cambio evolutivo en los linajes fósiles no debe darse por perdida porque 'no hay datos', sino que debe ser reconocida como la norma, y ​​como lo que realmente deberíamos esperar si nos tomamos seriamente nuestra síntesis moderna, en particular sus ideas de especiación alopátrica: 'Como consecuencia de la teoría alopátrica, una nueva especie fósil no se origina en el lugar donde vivieron sus antepasados. Es extremadamente improbable que seamos capaces de rastrear la división gradual de un linaje con sólo seguir una determinada especie a través de una columna de roca local' (Eldredge y Gould 1972, p . 94) . Por supuesto, la microevolución por selección natural ordinaria, lo que yo llamaría la selección de replicadores genéticos, continúa, pero está ampliamente confinada en breves estallidos de actividad en torno a los tiempos de crisis conocidos como eventos de especiación. Estos estallidos de microevolución suelen completarse demasiado rápido como para que los paleontólogos puedan rastrearlos. Todo lo que podemos ver es el estado del linaje antes y después de que la nueva especie se forme. De ello se desprende que las lagunas en el registro fósil entre las especies, lejos de ser la vergüenza que a veces ha supuesto para los darwinistas, son exactamente lo que debemos esperar .

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (101)

La extinción diferencial de linajes, aunque técnicamente una forma de selección, no es suficiente por sí misma para generar un cambio evolutivo progresivo. Los linajes pueden ser 'supervivientes', pero esto no los hace replicadores. Los granos de arena {101} son supervivientes. Los granos duros, hechos de cuarzo o diamante, durarán más que los granos suaves hechos de tiza. Pero nadie ha invocado nunca la selección de dureza entre los granos de arena como base de una progresión evolutiva. La razón, en lo fundamental, es que los granos de arena no se multiplican. Un grano puede sobrevivir mucho tiempo, pero no multiplicarse y hacer copias de sí mismo. ¿Las especies, u otros grupos de organismos, se multiplican? ¿Se replican?

Alexander y Borgia (1978) afirman que lo hacen, y que por lo tanto son verdaderos replicadores: 'Especies dan lugar a especies; las especies se multiplican'. El mejor de los casos que puedo observar con respecto a las especies, o más bien a sus acervos génicos, como replicadores multiplicantes surge de la teoría de la selección de especies asociada con la idea paleontológica del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould 1972; Stanley 1975, 1979; Gould y Eldredge 1977; Gould 1977c, 1980a, b; Levinton & Simon 1980). Voy a tomarme un tiempo para discutir este cuerpo teórico, puesto que la selección de especies es muy relevante para este capítulo. Otra de las razones para tomarme mi tiempo es que considero las sugerencias de Eldredge y Gould como de gran interés para la biología en general, pero estoy ansioso por explicar que no deben ser sobrevaloradas como más revolucionarias de lo que realmente son. Gould y Eldredge (1977, p .117) son ellos mismos conscientes de este peligro, aunque por diferentes razones.

Mi temor se debe a la creciente influencia de un cuerpo vigilante de críticos laicos del darwinismo, o bien fundamentalistas religiosos o Lamarckistas Shavianos/Koestlerianos que, por razones que no tienen nada que ver con la ciencia, aprovechan con entusiasmo todo lo que, por una comprensión imperfecta, pueda sonar antidarwinista. Los periodistas están a menudo más que dispuestos a alimentar la impopularidad del darwinismo en algunos círculos laicos. Uno de los diarios de menos dudosa reputación de Gran Bretaña (The Guardian, 21 de noviembre 1978) sirvió una versión periodísticamente ilegible, pero todavía reconocible, de la teoría de Eldredge/Gould en su editorial, como prueba de que algo falla con el darwinismo. Como era de esperar, esto provocó cierta incomprensible alegría fundamentalista en las cartas al editor del periódico, algunas de ellas procedentes de inquietantes e influyentes fuentes, y el público bien podría haberse quedado con la impresión de que ahora incluso los propios 'científicos' tienen dudas sobre el darwinismo. El Dr. Gould me informa que The Guardian no le favoreció con una réplica a su carta de protesta. Otro periódico británico, The Sunday Times (8 de marzo de 1981), en un artículo mucho más largo titulado 'Las nuevas pistas que desafían a Darwin', exageró de manera sensacionalista la diferencia entre la teoría de Eldredge/Gould y otras versiones del darwinismo. La British Broadcasting Corporation también entró en escena en el mismo momento, con dos programas diferentes realizados por equipos de producción rivales. Se titulaban El problema con la Evolución y ¿Estaba  Darwin equivocado?, y casi no se diferenciaban, excepto que ¡uno tenía a Eldredge y el otro a Gould ! El segundo programa en realidad llegó tan lejos como para desenterrar algunos {102} fundamentalistas y permitirles comentar sobre la teoría de Eldredge/Gould: como era de esperar, la  mal entendida apariencia de disensión en las filas de los darwinistas fue alimento para ellos.

Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (100)

Vamos, pues, a examinar si las especies se comportan como entidades lo suficientemente coherentes, multiplicándose y dando lugar a otras especies, para merecer ser llamadas replicadores. Nótese que esto no es lo mismo que la afirmación lógica de Ghiselin  (1974b) de que las especies son individuos (véase también Hull 1976). Los organismos también son individuos en el sentido de Ghiselin, y espero que yo ya haya establecido que los organismos no son replicadores. ¿Las especies, o, para ser más precisos, los acervos génicos reproductivamente aislados, responden realmente a la definición de replicadores? 

Lingula actual. Fuente.

Lingula del silúrico. Fuente.

Es importante recordar que la mera inmortalidad no es una condición suficiente. Un linaje, tal como una secuencia de los padres y descendencia del largo tiempo inmutable género de braquiópodos Lingula, es interminable en el mismo sentido, y en la misma medida, que un linaje de genes. De hecho, para este ejemplo, tal vez no necesitáramos haber elegido un fósil viviente como Lingula. Incluso un linaje que evolucione rápidamente puede, en cierto sentido, ser tratado como una entidad que sea tanto extinta como existente en cualquier momento del tiempo geológico. Ahora bien, ciertos tipos de linaje pueden tener más probabilidades de extinguirse que otros, y quizás podamos ser capaces de discernir leyes estadísticas de la extinción. Por ejemplo, los linajes cuyas hembras se reproducen asexualmente pueden tener sistemáticamente más o menos probabilidades de extinguirse que los linajes cuyas hembras se adhieren a las relaciones sexuales (Williams 1975, Smith 1978a). Se ha sugerido que los linajes de amonites y bivalvos con una alta probabilidad de evolucionar a un tamaño más grande (es decir, con una alta probabilidad de obedecer la  Regla de Cope) tienen más probabilidades de extinguirse que los linajes que evolucionan más lentamente (Hallam 1975). Leigh (1977) hace algunos excelentes comentarios sobre la extinción diferencial de linajes, y su relación con los niveles inferiores de la selección: '... estas especies se ven favorecidas cuando la selección dentro de las poblaciones trabaja más de cerca por el bien de la especie'. La selección '... favorece a las especies que, por cualquier razón, han evolucionado sistemas genéticos en los que la ventaja selectiva de un gen coincide más próximamente con su contribución a la aptitud'. Hull (1980a, b) es particularmente claro sobre el estatus lógico del linaje, y sobre su distinción entre replicador e interactor (nombre que Hull da a lo que yo llamo el 'vehículo').