Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (94)

Los genes que existen en la actualidad reflejan el conjunto de entornos que han {94} experimentado en el pasado. Esto incluye los entornos internos proveídos por los organismos que los genes han habitado y también los ambientes externos, desierto, bosque, costa, depredadores, parásitos, compañeros sociales, etc. Esto no es, por supuesto, porque los ambientes hayan imprimido sus cualidades en los genes -lo cual sería lamarckismo (véase el Capítulo 9)-, sino debido a que los genes que existen en la actualidad son un conjunto seleccionado, y las cualidades que los hicieron sobrevivir reflejan las cualidades de los entornos en los que sobrevivieron.

Dije que la experiencia de un gen consiste en el tiempo pasado en aproximadamente el 50 por ciento de cuerpos masculinos y el 50 por ciento de cuerpos femeninos, pero éste no es, desde luego, el caso de los genes en los cromosomas sexuales. En los mamíferos, asumiendo que no hay entrecruzamiento del cromosoma Y, un gen en un cromosoma Y ha habitado sólo cuerpos masculinos, y un gen en un cromosoma X ha pasado dos tercios de su historia en cuerpos femeninos y un tercio en cuerpos masculinos. En las aves, los genes del cromosoma Y han habitado sólo los cuerpos femeninos, y en casos particulares, como los cucos, podemos decir algo más. Las hembras de Cuculus Canorus se dividen en 'linajes', cada uno parasitando una especie diferente de huésped (Lack 1968). Al parecer, cada hembra aprende las cualidades de sus propios padres adoptivos y de su nido, y vuelve cuando es adulta para parasitar la misma especie. Los machos no parecen discriminar en cuanto al linaje en su elección de pareja, y por tanto actúan como vehículos para el flujo de genes entre linajes. De los genes en un cuco hembra, por consiguiente, los de autosomas y el cromosoma X probablemente han tenido experiencia reciente en todos los linajes de la población, y han sido 'criados' por padres adoptivos que pertenecen a todas las especies parasitadas por la población de cucos. Pero el cromosoma Y está confinado durante largas secuencias de generaciones únicamente a un linaje y a una especie de huésped. De todos los genes que pasan por el nido de un petirrojo, un subconjunto -genes de petirrojo y genes de cuco con cromosoma Y (y genes de pulgas de petirrojo)- ha pasado por nidos de petirrojos desde muchas generaciones atrás. Otro subgrupo -genes autosómicos y  genes con cromosoma X de cuco- ha experimentado una mezcla de nidos. Por supuesto, el primer subconjunto comparte sólo una parte de su experiencia, una larga serie de nidos de petirrojo. En otros aspectos de su experiencia, los genes de cuco con cromosoma Y tendrán más en común con otros genes de cuco que con los genes de petirrojo. Pero en cuanto a lo que concierne a ciertas presiones de selección particulares que se encuentran en los nidos, los genes de cuco con cromosoma Y tienen más en común con los genes de petirrojo que con los genes autosómicos de cuco. Es natural, entonces, que los cromosomas Y del cuco deberían haber evolucionado para reflejar su experiencia peculiar, mientras que otros genes de cuco simultáneamente evolucionaron para reflejar su experiencia más general -un tipo de 'especiación' intragenómica incipiente a nivel cromosómico. Por esta razón es, de hecho, ampliamente asumido que los genes para el  mimetismo de los huevos de las especies adoptivas específicas se deben llevar en el cromosoma Y, mientras que los genes para adaptaciones parasitarias generales podrían ser llevadas en cualquier cromosoma.

Erithacus rubecula (derecha) alimentando cría de Cuculus canorus (izquierda). Fuente.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (93)

En el próximo capítulo se tratarán otras dificultades. Mientras tanto, termino este capítulo con una pequeña distracción que puede ser útil para ilustrar el 'punto de vista del gen' o del replicador en la evolución. Un aspecto atractivo de esta perspectiva aparece si miramos hacia atrás en el tiempo. Los replicadores de existencia frecuente hoy en día constituyen un subconjunto relativamente exitoso de los que han existido en el pasado. Un replicador dado en mí podría, en teoría, rastrearse hacia atrás a través de una línea recta de antepasados. Estos antepasados, y los entornos que proporcionan para el replicador, pueden ser considerados como la 'experiencia pasada' del replicador.

La experiencia pasada de fragmentos genéticos autosómicos en una especie es, estadísticamente hablando, similar. Consiste en un conjunto de organismos típicos de una especie, aproximadamente el 50 por ciento cuerpos machos y el 50 por ciento hembras, cuerpos que crecieron a través de un amplio espectro de edades, al menos hasta la edad reproductiva; y que incluye una buena mezcla de genes 'acompañantes' al azar en otros loci. Los genes que existen en la actualidad tienden a ser los que son buenos para la supervivencia en ese conjunto estadístico de cuerpos, y en compañía de ese conjunto estadístico de genes acompañantes. Como veremos, es la selección a favor de las cualidades necesarias para la supervivencia en compañía de otros genes, seleccionados de manera similar, los que dan lugar a la aparición de 'genomas coadaptados'. Demostraré en el Capítulo 13 que se trata de una interpretación mucho más esclarecedora del fenómeno de la adaptación mutua que su alternativa, la de que 'el genoma coadaptado es la verdadera unidad de selección'.

Probablemente no hay dos genes en un organismo que tengan experiencias pasadas idénticas, aunque un par de genes enlazados puede estar cerca, y, mutantes aparte, todos los genes en un cromosoma Y han viajado juntos a través del mismo conjunto de órganos durante un gran número de generaciones. Sin embargo, la naturaleza exacta de la experiencia pasada de un gen es de menos interés que las generalizaciones que pueden hacerse acerca de las experiencias pasadas de todos los genes que existen en la actualidad. Por ejemplo, a pesar de lo variable que el conjunto de mis antepasados ​​pueda ser, todos ellos tenían en común que sobrevivieron al menos hasta la edad reproductiva, copularon por vía heterosexual y eran fértiles. No se puede hacer la misma generalización sobre el conjunto histórico de los cuerpos que no eran mis antepasados. Los organismos que proporcionaron la experiencia pasada de los genes existentes son un subconjunto no aleatorio de todos los organismos que alguna vez han existido.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (92)

Rechazamos el genoma sexual completo como un candidato a replicador, debido a su alto riesgo de ser fragmentado en la meiosis. Un único nucleótido no sufre este problema, pero, como acabamos de ver,  plantea otro problema. No puede decirse que tenga un efecto fenotípico excepto en el contexto de los otros nucleótidos que lo rodean en su cistrón. No tiene sentido hablar del efecto fenotípico de la adenina. Pero es totalmente razonable hablar del efecto fenotípico de la sustitución de adenina por citosina en un locus determinado dentro de un cistrón determinado. El caso de un cistrón dentro de un genoma no es análogo. {92}. A diferencia de un nucleótido, un cistrón es lo suficientemente grande como para tener un efecto fenotípico coherente, relativamente, aunque no completamente, con independencia de donde se encuentra en el cromosoma (pero no independientemente de qué otros genes comparten su genoma). Para un cistrón, su contexto secuencial vis-a-vis con otros cistrones no es abrumadoramente importante en la determinación de su efecto fenotípico en comparación con sus alelos. Por otro lado, para el efecto fenotípico de un nucleótido,  su contexto secuencial lo es todo.

Bateson (1981) expresa el siguiente recelo acerca de la selección del replicador.

    Un carácter ganador se define en relación a otro, mientras que los replicadores genéticos se consideran en términos absolutos y atomizados. La dificultad salta a la vista si usted se pregunta, ¿qué es exactamente un replicador de Dawkins? Podría responder: 'Esa parte del material genético que establece la diferencia entre los caracteres ganadores y perdedores'. Usted habría establecido que un replicador debe definirse en relación a otra cosa. Alternativamente, su respuesta podría ser: 'Un replicador consta de todos los genes necesarios para la expresión del carácter superviviente'. En ese caso, se le carga con un concepto complejo y difícil de manejar. De cualquier manera, su respuesta mostraría lo engañoso que es pensar en replicadores como los átomos de la evolución.

Desde luego, me uniría a Bateson en rechazar la segunda de sus dos respuestas alternativas, la inmanejable. Por otro lado, la primera de sus alternativas expresa exactamente mi posición, y yo no comparto las dudas de Bateson al respecto. Para mis propósitos, un replicador genético se define por referencia a sus alelos, pero esto no es una debilidad del concepto. O, si se considera que es una debilidad, es una debilidad que aqueja a toda la ciencia de la genética de poblaciones, no sólo a la idea particular de unidades genéticas de selección. Es una verdad fundamental, aunque no siempre percibida, que cada vez que un genetista estudia un gen 'para' cualquier carácter fenotípico, siempre se esta refiriendo a una diferencia entre dos alelos. Este es un tema recurrente a lo largo de este libro.

Para probar el pudín, déjenme mostrarles lo fácil que es usar el gen como unidad conceptual de selección, si bien admitiendo que sólo se define por comparación con sus alelos. Actualmente se acepta que un gen particularmente importante para la coloración oscura en la polilla manchada Biston betularia  ha aumentado en frecuencia en las zonas industriales, ya que produce fenotipos que son superiores en las zonas industriales (Kettlewell 1973). Al mismo tiempo, tenemos que admitir que este gen es sólo uno de los miles que son necesarios para que que se muestre la coloración oscura. Una polilla no puede tener alas oscuras si no tiene alas, y no puede tener alas a menos que tenga cientos de genes y cientos de factores ambientales igualmente necesarios. Pero todo esto es {93} irrelevante. La diferencia entre el fenotipo de la carbonaria y de la typica puede aún deberse a una diferencia en un locus, a pesar de que los mismos fenotipos no podrían existir sin la participación de miles de genes. Y es la misma diferencia que es la base de la selección natural. ¡Tanto los genetistas como la selección natural se refieren a diferencias! A pesar de la compleja base genética de las características que todos los miembros de una especie tienen en común, la selección natural  tiene que ver con las diferencias. El cambio evolutivo es un conjunto limitado de sustituciones en loci identificables.

Mimetismo diferencial de Biston betularia typica y carbonaria, sobre fondo claro y oscuro. Fuente.

Selección diferencial entre Betularia clara y oscura. Fuente.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (91)

Como mínimo, ésta no es una forma útil de expresar lo que ocurre. Se {91} vuelve francamente engañosa si se sugiere al estudioso que la adenina en un locus está, en cierto sentido, aliada con la adenina en otros loci, empujando juntas por un equipo de adenina. Si hay algún sentido en el que las purinas y pirimidinas compitan entre sí por los loci heterocigotos, es que la lucha en cada locus esté aislada de la lucha en otros loci. El biólogo molecular puede, para sus propios objetivos importantes (Ghargaff citado en Judson 1979), contar adeninas y citosinas en el conjunto del genoma, pero hacerlo es un ejercicio ocioso para el estudioso de la selección natural. En todo caso, si son competidores, lo son por cada locus separadamente. Son indiferentes a la suerte de sus réplicas exactas en otros loci (véase también el Capítulo 8).

Pero hay una razón más interesante para rechazar el concepto del nucleótido egoísta, a favor de alguna entidad replicante más grande. Todo el propósito de la búsqueda de una 'unidad de selección' es descubrir un actor adecuado que interprete el papel principal en nuestras metáforas propuestas. Nos fijamos en una adaptación y queremos decir, 'Es por el bien de ...'. Nuestra búsqueda en este capítulo es la forma correcta de completar la frase. Está ampliamente admitido que el error grave se deriva de la asunción acrítica de que las adaptaciones son para el bien de la especie. Espero que sea capaz de mostrar, en este libro, que aún otros peligros teóricos, aunque menores, acechan a la suposición de que las adaptaciones son para el bien del organismo individual. Lo que sugiero aquí es que, ya que debemos hablar de adaptaciones como para el bien de algo, ese algo correcto es el replicador activo de la línea germinal. Y si bien puede no ser estrictamente un error decir que la adaptación es por el bien de los nucleótidos, es decir, el replicador más pequeño responsable de las diferencias fenotípicas implicadas ​​en el cambio evolutivo, no es útil  hacerlo.

Vamos a utilizar la metáfora del poder. Un replicador activo es un trozo de genoma que, cuando se compara con sus alelos, ejerce un poder fenotípico sobre su mundo, de tal manera que su frecuencia aumenta o disminuye respecto a la de sus alelos. Si bien tiene pleno sentido, indudablemente, hablar de un único nucleótido como ejerciendo poder en este sentido, es mucho más útil, puesto que el nucleótido sólo ejerce un tipo dado de poder cuando está incluído en una unidad más grande, tratar la unidad más grande en la medida que ejerce el poder y, por lo tanto, altera la frecuencia de sus copias. Podría pensarse que el mismo argumento podría usarse para justificar el tratamiento de una unidad aún mayor, por ejemplo todo el genoma, como la unidad que ejerce el poder. Esto no es así, -al menos para los genomas sexuales.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (90)

A menudo se me ha sugerido que una objeción fatal para un seleccionismo del replicador es la existencia de entrecruzamiento intra-cistrón. Si los cromosomas fueran como collares de cuentas, el argumento funcionaría; con el entrecruzamiento siempre rompiendo el collar entre las cuentas y no dentro de ellas, podrías esperar definir replicadores discretos en la población, conteniendo un número entero de cistrones. Pero puesto que el cruce puede ocurrir en cualquier parte (Watson 1976), no sólo entre las cuentas, toda esperanza de definir unidades discretas desaparece.

Esta crítica subestima la elasticidad que se le permite al concepto de replicador para el propósito por el que fue acuñado. Como acabo de mostrar, no estamos buscando unidades específicas, sino  trozos de cromosoma de longitud indeterminada que se conviertan en más o menos numerosos que las alternativas de la misma longitud. Por otra parte, como Mark Ridley me recuerda, la mayoría de los cruces intra-cistrón son, en todo caso, indistinguibles en sus efectos de los cruces inter-cistrón. Obviamente, si el cistrón en cuestión resulta ser homocigoto, emparejado en la meiosis con un alelo idéntico, los dos conjuntos de material genético intercambiados en un cruce serán idénticos, como si el cruce nunca hubiera sucedido. Si los cistrones afectados son heterocigotos, que difieren en un locus del nucleótido, cualquier cruce intra-cistrón que ocurra al 'norte' del nucleótido heterocigoto será indistinguible de uno en el límite 'norte' del cistrón; cualquier cruce intra-cistrón 'sur' del nucleótido heterocigoto será indistinguible de uno en el límite 'sur' del cistrón. Sólo si los cistrones difieren en dos loci, y el cruce se produce entre ellos, será identificable como un cruce intra-cistrón. La cuestión general es que no importa dónde ocurren en particular los cruces en relación con los límites del cistrón. Lo que importa es dónde se producen los cruces en relación a los nucleótidos heterocigotos. Si , por ejemplo, una secuencia de seis cistrones adyacentes resulta ser homocigota a través de toda una población de cría, un cruce en cualquier lugar dentro de los seis será equivalente exactamente en su efecto a un cruce en cada extremo de los seis.

La selección natural puede provocar cambios en la frecuencia sólo en los loci de nucleótidos que son heterocigotos en la población. Si hay grandes trozos intervinientes de secuencias de nucleótidos que no difieran entre los individuos, estos no pueden estar sujetos a selección natural, pues no hay nada que elegir entre ellos. La selección natural debe enfocar su atención en los nucleótidos heterocigotos. Son los cambios a nivel de un solo nucleótido los que son responsables de los cambios fenotípicos evolutivamente significativos, aunque, por supuesto, el resto invariable del genoma es absolutamente imprescindible para producir un fenotipo. ¿Hemos, pues, llegado a un absurdamente reduccionista reductio ad absurdum? ¿Vamos a escribir un libro llamado El Nucleótido Egoísta? ¿la adenina está implicada, en una lucha implacable contra la citosina, por la posesión del locus 30.004?

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (89)

No haré ningún intento de especificar qué longitud exactamente puede permitirse que tenga una parte del cromosoma antes de que deje de considerarse útil como replicador. No hay una regla inflexible, y no la necesitamos. Depende de la fuerza de la presión selectiva implicada. No buscamos una definición absolutamente rígida, sino una especie de definición de desvanecimiento progresivo, como la definición de "grande" o "antiguo". Si la presión de selección que estamos discutiendo es muy fuerte, es decir, si un replicador hace que sus poseedores tengan muchas más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que sus alelos, el replicador puede ser muy grande y aún ser considerado útil como una unidad seleccionada naturalmente. Por otro lado, si la diferencia en las consecuencias de supervivencia entre un replicador putativo y sus alelos es casi negligible, los replicadores en discusión tendrían que ser muy pequeños si la diferencia en sus valores de supervivencia se hiciese notar. Esta es la razón de ser de la definición de Williams (1966, p 25): 'En la teoría de la evolución, un gen podría ser definido como cualquier información hereditaria para la cual existe un sesgo de selección favorable o desfavorable igual a varias o muchas veces su tasa de cambio endógeno'.

La posibilidad de un fuerte desequilibrio de unión (Clegg 1978) no debilita el caso. Simplemente aumenta el tamaño de la porción de genoma que podemos tratar de manera útil como un replicador. Si, lo que parece dudoso, el desequilibrio de unión es tan fuerte que 'las poblaciones contienen sólo unos pocos tipos gaméticos' (Lewontin 1974, p. 312), el replicador efectivo será un gran trozo de ADN. Cuando lo que Lewontin llama LC, la 'longitud característica' ( la 'distancia sobre la cual el acoplamiento es efectivo'), es sólo 'una fracción de la longitud del cromosoma, cada gen está en equilibrio de unión sólo con sus vecinos, pero está organizado esencialmente independiente de otros genes más lejanos. La longitud característica es, en cierto sentido, la unidad de la evolución, puesto que los genes dentro de ella están altamente correlacionados. No obstante, el concepto es muy sutil. Esto no significa que el genoma se divida en trozos discretos adyacentes de longitud LC. Cada locus es el centro de tal segmento correlacionado y evoluciona en vinculación con los genes cerca de él' (Lewontin 1974). 

Del mismo modo, Slatkin (1972) escribió que 'Está claro que cuando un desequilibrio de vínculo permanente se mantiene en una población, las interacciones de orden superior son importantes y el cromosoma tiende a actuar como una unidad. El grado en que esto es cierto en cualquier sistema dado es una medida de si la unidad de selección es el gen o el cromosoma, o, más exactamente, qué partes del genoma puede decirse que están actuando al unísono'. Y Templeton et al. (1976) escribió que '... la unidad de selección es una función, en parte, de la intensidad de selección: cuanto más intensa es la selección, más todo el genoma tiende a mantenerse junto como una unidad'. Fue en este espíritu que de manera juguetona {90} consideré titular una obra anterior El gran pedazo de cromosma ligeramente egoísta y el pequeño pedazo de cromosoma incluso más egoísta  (Dawkins 1976a, p . 35).

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (88)

Esto depende de la respuesta a otra pregunta: '¿útil para qué?'  La razón por la que un replicador es interesante para los darwinistas es que es potencialmente inmortal, o al menos de muy larga duración en forma de copias. Un {88} replicador exitoso es aquel que tiene éxito en durar, en forma de copias, por un largo tiempo medido en generaciones, y tiene éxito en la propagación de muchas copias de sí mismo. Un replicador sin éxito es aquel que potencialmente podría haber tenido una larga vida, pero en realidad no logró sobrevivir, pongamos porque causó que los sucesivos cuerpos en los que se encontraba no fueran sexualmente atractivos. Podemos aplicar los términos de 'éxitoso' y 'fallido' a cualquier parte de cromosoma definida arbitrariamente. Su éxito se mide en relación a sus alelos, y, si hay la heterocigosidad del locus replicador en la población, la selección natural cambiará las frecuencias relativas de los replicadores alelomorfos en la población. Pero si la parte de cromosoma elegida arbitrariamente es muy larga, ni siquiera es potencialmente longeva en su presente forma, ya que es probable que se divida por cruzamiento en una generación dada, independientemente de lo exitoso que pueda ser en hacer que un cuerpo sobreviva y se reproduzca. Para llevarlo a un extremo, si el replicador potencial que consideramos es un cromosoma completo, la diferencia entre un cromosoma 'exitoso' y otro sin éxito no es de importancia, ya que ambos están casi obligados, en cualquier caso, a dividirse por entrecruzamiento antes de la próxima generación: su 'fidelidad' es cero.

Esto puede plantearse de otra forma. Una longitud de cromosoma definida arbitrariamente, o un potencial replicador, puede decirse que tiene una vida media esperada, medida en generaciones. Dos tipos de factores afectarán esta media de vida. En primer lugar, los replicadores cuyos efectos fenotípicos los hagan exitosos en sus asuntos de propagarse a sí mismos tenderán a tener una vida media larga. Los replicadores con vidas medias más longevas que sus alelos vendrán a predominar en la población, y éste es el conocido proceso de la selección natural. Pero si dejamos la presión de selección a un lado, podemos decir algo acerca de la vida media de un replicador en función únicamente de su longitud. Si el tramo del cromosoma que elegimos definir como nuestro replicador de interés es largo, tenderá a tener una vida media más corta que un replicador más corto, simplemente porque es más probable que se rompa por el entrecruzamiento. Rotundamente, una porción muy larga del cromosoma deja de merecer el título de replicador.

Un corolario es que una porción larga del cromosoma, incluso si tiene éxito en términos de sus efectos fenotípicos, no estará representada en muchas copias en la población. Exceptuando el cromosoma Y, y dependiendo de las tasas de cruce, parece poco probable que yo comparta ningún cromosoma entero con ninguna otra persona. Yo seguramente comparto muchas pequeñas porciones de cromosomas con otros, y si elegimos porciones de nosotros lo suficientemente pequeñas, la probabilidad de ser compartidas se convierte en muy alta. Por consiguiente, normalmente no es útil hablar de selección entre cromosomas, ya que cada cromosoma es probablemente único. La selección natural es el proceso por el cual los replicadores cambian en 'frecuencia entre' la población con respecto a sus alelos. Si el replicador en cuestión es tan grande que es probablemente único, no puede decirse que tiene una 'frecuencia' que cambiar. Debemos elegir nuestra porción arbitraria del cromosoma de modo que sea lo suficientemente pequeña como para durar, al menos potencialmente, muchas generaciones antes de ser {89} dividida por entrecruzamiento; lo suficientemente pequeña como para tener una 'frecuencia' que pueda ser cambiada por  selección natural. ¿Es posible elegirla demasiado pequeña? Volveré sobre este tema más adelante, después de una aproximación a él desde otra dirección.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (87)

La palabra replicador está deliberadamente definida de manera general, por lo que no tiene ni siquiera que referirse al ADN. Soy, en efecto, bastante comprensivo hacia la idea de que la cultura humana proporciona un nuevo medio en el que un tipo completamente diferente de selección de replicadores puede continuar. En el próximo capítulo vamos a examinar brevemente este asunto, y también las pretensiones de considerar los acervos génicos de las especies como replicadores en un proceso de selección a gran escala que rige las tendencias 'macroevolutivas'. Pero en el resto de este capítulo nos ocuparemos sólo de fragmentos genéticos, y 'replicador' se utilizará como una abreviatura de 'replicador genético'. 

En principio, podemos considerar cualquier porción del cromosoma como un posible candidato al título de replicador. La selección natural puede ser vista normalmente con seguridad como la supervivencia diferencial de replicadores en relación con sus alelos. La palabra alelo hoy en día es utilizada habitualmente para cistrones, pero claramente es fácil, y está en el espíritu de este capítulo, generalizarla para cualquier porción del cromosoma. Si nos fijamos en una porción del cromosoma de cinco cistrones de longitud, sus alelos son los grupos alternativos de cinco cistrones que existen en los loci homólogos de todos los cromosomas de la población. Un alelo de una secuencia arbitraria de veintiséis codones es una secuencia homóloga alternativa de veintiséis codones en alguna parte de la población. Cualquier tramo de ADN, comenzando y terminando en puntos elegidos arbitrariamente en el cromosoma,  puede considerarse que compite con los tramos alelomorfos para la región del cromosoma que se trate. De ello se desprende, además, que podemos generalizar los términos homocigoto y heterocigoto. Después de haber elegido arbitrariamente la longitud del cromosoma como nuestro replicador candidato, nos fijamos en el cromosoma homólogo en el mismo individuo diploide. Si los dos cromosomas son idénticos en toda la longitud del replicador, el individuo es homocigoto para ese replicador, de lo contrario, es heterocigoto. 

     Cuando dije 'una porción de cromosoma elegida arbitrariamente', realmente quise decir arbitrariamente. Los veintiséis codones que elegí bien podrían abarcar el espacio entre dos cistrones. La secuencia aún se ajusta potencialmente a la definición de replicador, aún es posible pensar en ella como conteniendo alelos, y aún puede ser pensada como homocigota o heterocigota de la correspondiente parte del cromosoma homólogo en un genotipo diploide. Luego éste es nuestro replicador candidato. Sin embargo, un candidato debe ser considerado como un replicador real sólo si posee algún grado mínimo de longevidad / fecundidad / fidelidad (puede haber compensaciones entre las tres). En igualdad de condiciones, es evidente que los candidatos más grandes tienen una menor longevidad / fecundidad / fidelidad que los más pequeños, ya que son más vulnerables a ser rotos por eventos de recombinación. Por lo tanto ¿Cuánto de grande y de pequeño ha de ser una parte del cromosoma para que sea útil tratarlo como un replicador?

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (86)

Tal actitud maternalmente protectora hacia un término técnico usurpado bastante recientemente no es universal entre los biólogos moleculares, y uno de los más grandes ha escrito recientemente que 'la teoría del "gen egoísta" tendrá que {86} extenderse a cualquier tramo de ADN' (Crick 1979). Y, como hemos visto al principio de este capítulo, otro biólogo molecular de  primera fila, Seymour Benzer (1957), reconoció las deficiencias del concepto de gen tradicional, pero en vez de coger la misma palabra tradicional de gen para un uso molecular particular, eligió el camino más modesto de acuñar un conjunto útil de nuevos términos -como mutón, recón y cistrón, al que podemos añadir el optimón. Benzer reconoció que sus tres unidades tenían pretensiones de ser consideradas como equivalentes al gen de la literatura anterior. La elevación al honor sin concesiones del cistrón por parte de Stent es arbitraria, aunque lo cierto es que es bastante común. Una visión más equilibrada la dio el añorado W.T. Keeton (1980): 'Puede parecer extraño que los genetistas continúen empleando diferentes definiciones de gen para diferentes propósitos'. El hecho es que, en la etapa actual de los conocimientos, una definición es más útil en un contexto y otra en otro contexto; una terminología rígida sólo obstaculizaría la formulación de ideas actuales y los objetivos de la investigación. Lewontin (1970b), también, está en lo correcto cuando dice que 'son sólo los cromosomas los que obedecen la Ley de la Distribución Independiente de Mendel, mientras que es sólo la base de nucleótidos la que es indivisible. Los codones y los genes [cistrones] se encuentran en medio, que no es ni unitario ni independiente en su comportamiento en la meiosis.

     Pero no nos pongamos nerviosos con la terminología. Los significados de las palabras son importantes, aunque no lo suficiente para justificar la sensación de malestar que a veces provocan, como en el presente caso de Stent (y también como en la denuncia apasionada y aparentemente sincera de Stent hacia mi seguimineto de la moda actual estándar de redefinir el 'egoísmo' y el 'altruismo' en sentidos no subjetivos -ver Dawkins, 1981, para una respuesta a una crítica similar). Estoy feliz de reemplazar 'gen' por 'replicador genético' donde haya alguna duda.


     Al margen de los atroces pecados terminológicos, Stent menciona el más importante argumento de que mi unidad no está delimitada con precisión en la forma en que lo está el cistrón. Bueno, tal vez debería decir 'en la forma en que el cistrón una vez parecía estar', por el reciente descubrimiento de cistrones 'incrustados' en el virus sigmaX174, y de los 'exones' rodeando 'intrones' que deben provocar un poco de incomodidad a cualquiera que le gusten sus rígidas unidades. Crick (1979) expresa bien el sentido de la novedad: 'En los últimos 2 años se ha producido una pequeña revolución en la genética molecular. Cuando llegué a California, en septiembre de 1976, no tenía ni idea de que un gen típico podría ser dividido en varios pedazos, y dudo que nadie la tuviera'. Crick agrega significativamente a la palabra gen una nota a pie de página: 'A lo largo de este artículo, he utilizado deliberadamente la palabra "gen" en un sentido amplio, ya que en este momento cualquier definición precisa sería prematura'. Mi unidad de selección, tanto si la llamé gen (Dawkins 1976a) o replicador (1978a), nunca tuvo pretensiones de unidad en cualquier sentido. Para el propósito con el que fue definida, su unidad no es una consideración importante, aunque estoy dispuesto a reconocer que podría ser importante para otros fines. {87}