Capítulo 13.- Acción a Distancia (247)

Linum usitatissimum con Melampsora lini. Fuente.

La selección dependiente de la frecuencia del Modelo 2 tenderá a dirigir la evolución a uno de los dos estados evolutivamente estables, al igual que antes, excepto que ahora están involucradas las dos especies. Si por accidente histórico un área local pasa a ser dominada por formas rosa  (independientemente de las especies), la selección dentro de ambas especies favorecerá las formas de color rosa sobre las azules; y viceversa. Si la especie de escarabajo se introdujo recientemente en áreas ya colonizadas por las especies de cigarra, la dirección de la selección dentro de las especies de escarabajos dependerá del color de la forma localmente predominante de las cigarras. Por lo tanto no habrá interacción dependiente de la frecuencia entre los genes en dos diferentes acervos genéticos, los acervos genéticos de dos especies que no se cruzan. Al falsificar la {247} inflorescencia de un altramuz, las cigarras pueden cooperar con arañas o caracoles con la misma eficacia que con los escarabajos o con cigarras de otra especie. El Modelo 2 opera entre especies y entre filos, así como entre individuos y dentro de los individuos.

Y también más allá de los reinos. Tenga en cuenta la interacción entre el lino (Linum usitatissimum) [Nota del Traductor: Dawkins utiliza el nombre Linum usitissimum, por motivos que desconozco, cuando el nombre mucho más extesamente aceptado es Linum usitatissimum] y el hongo del moho Melampsora lini, aunque esta es una interacción antagonista en vez de cooperativa. 'Esencialmente hay un emparejamiento de uno a uno en el que un alelo específico en el lino confiere resistencia a un alelo específico en el hongo. Este sistema "gen-por-gen" ya se ha encontrado en muchas otras especies de plantas... Los modelos de interacciones gen-por-gen no se formulan en términos de parámetros ecológicos, debido a la naturaleza específica de los sistemas genéticos. Es un caso en el que las interacciones genéticas entre las especies pueden entenderse sin referencia a los fenotipos. Un modelo de un sistema gen-por-gen tendría necesariamente dependencia de la frecuencia entre-especies...' (Slatkin y Maynard Smith 1979, pp. 255-256).


En este capítulo, como en otros, he utilizado experimentos mentales hipotéticos como ayuda para una explicación clara. En caso de que se encuentren demasiado exagerados, permítanme referirme de nuevo a Wickler para un ejemplo de una cigarra real que hace algo al menos tan descabellado como cualquier cosa que haya imaginado. Ityraea nigrocincta, como I. gregorii, practica el mimetismo cooperativo como inflorescencias de altramuces, pero, 'además, posee una peculiaridad, y es que los dos sexos tienen dos formas, una forma verde y una forma amarilla. Estas dos formas pueden agazaparse juntas, y las formas verdes tienden a sentarse en la parte superior del tronco, especialmente en los tallos verticales, con las formas amarillas debajo. El resultado es una "inflorescencia" extremadamente convincente, porque las verdaderas flores de las "inflorescencias" a menudo se abren progresivamente desde la base hasta el ápice, de manera que los brotes verdes aún están presentes en la punta cuando la base está cubierta de flores abiertas' (Wickler 1968).

Representación de insectos mimetizando una inflorescencia. Fuente.

Estos tres capítulos han ampliado el concepto de la expresión fenotípica de los genes por fáciles etapas. Comenzamos con el reconocimiento de que incluso dentro de un cuerpo hay muchos grados de distancia del control del gen sobre los fenotipos. Para un gen nuclear, presumiblemente es más simple controlar la forma de la célula en la que se encuentra que controlar la forma de alguna otra célula, o de todo el cuerpo en el que la célula se asienta. Sin embargo, convencionalmente agrupamos los tres juntos y les llamamos a todo el control genético del fenotipo. Mi tesis ha sido que el paso conceptual más leve  fuera del cuerpo inmediato es un paso comparativamente menor. No obstante, es poco familiar, y he tratado de desarrollar la idea en etapas, desde objetos inanimados hasta los parásitos internos que controlan el comportamiento de sus hospedadores. A partir de los parásitos internos nos mudamos vía cucos a la acción a distancia. En teoría, la acción genética a distancia podría incluir casi todas las interacciones entre individuos de la propia o de diferentes especies. El mundo viviente puede ser visto como una red de campos imbricados de poder replicador.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (246)

Consideremos de nuevo la forma en que un par de genes puede interactúar en el mismo acervo genético, y más específicamente las formas en que la frecuencia de cada uno en el acervo genético {246}puede afectar las posibilidades de supervivencia del otro. La primera forma, y ​​la que sospecho que Mayr tenía principalmente en mente, es a través de compartir el mismo cuerpo. Las posibilidades de supervivencia de un gen están influenciadas por la frecuencia en la población del gen B, debido a que la frecuencia de B influye en la probabilidad de que A se vaya a encontrar compartiendo un cuerpo con B. La interacción entre los loci que determinan la dirección de las rayas  de la polilla y la dirección en que se posa fue un ejemplo de esto. Como lo fue la hipotética oruga que imita al altramuz. Como lo es un par de genes que codifican enzimas que son necesarias para las etapas sucesivas en una vía en particular sintetizando una sustancia útil. Llame a este tipo de interacción genética interacción 'dentro-del-cuerpo'.La segunda forma en que la frecuencia de un gen B en una población puede afectar a las posibilidades de supervivencia de un gen A es la interacción 'entre-cuerpos'. Aquí la influencia fundamental es la probabilidad de que cualquier cuerpo en el que se ubique A se vaya a encontrar con otro cuerpo en el que que se ubique B. Mis cigarras hipotéticas dieron una muestra de ello. Lo mismo ocurre con la teoría de la proporción de sexos de Fisher. Como he destacado, ha sido uno de mis propósitos en este capítulo minimizar la distinción entre los dos tipos de interacción entre genes, la interacción dentro-del-cuerpo y la interacción entre-cuerpos.

Pero ahora considere las interacciones entre los genes en diferentes acervo genéticos, en diferentes especies. Se verá que hay más bien poca distinción entre una interacción de genes entre especies y una interacción génica entre-individuos dentro-de-la-especie. En ninguno de los casos los genes que interactúan comparten un cuerpo. Es decir, en ambos casos las perspectivas de supervivencia de cada uno pueden depender de la frecuencia, en su propio acervo genético, del otro gen. Permítame ilustrar la cuestión de nuevo con el experimento mental del altramuz. Supongamos que hay una especie de escarabajo que es polimórfico como las cigarras. En algunas áreas, resulta que las formas rosa de ambas especies, las cigarras y los escarabajos, predominan, mientras que en otras zonas predominan las formas azules. Las dos especies difieren en el tamaño del cuerpo. 'Cooperan' en fingir inflorescencias, con las cigarras de cuerpo más pequeño que tienden a sentarse cerca de las puntas de los tallos, donde cabría  esperar pequeñas flores, mientras que los escarabajos más grandes tienden a sentarse más cerca de la base de cada falsa inflorescencia. Una 'inflorescencia' conjunta escarabajo/cigarra engañaría a los pájaros más eficazmente que una de solo escarabajos o solo cigarras.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (245)

Para continuar mi serie de citas de Mayr:

    "El resultado de la selección coadaptativa es un complejo de genes armoniosamente integrado. La acción conjunta de los genes puede ocurrir en muchos niveles, {245} como el del cromosoma, núcleo, célula, tejido, órgano, y todo el organismo."

El lector ya no tendrá dificultad en adivinar cómo se ampliará la lista de Mayr. La acción conjunta entre los genes en diferentes organismos no es fundamentalmente diferente de la acción conjunta entre los genes en el mismo organismo. Cada gen funciona en un mundo de consecuencias fenotípicas de otros genes. Algunos de aquellos otros genes serán miembros del mismo genoma. Otros serán miembros del mismo acervo génico operando a través de otros organismos. Incluso otros pueden ser miembros de diferentes acervos génicos, diferentes especies, diferentes phyla.

    "La naturaleza de los mecanismos funcionales de la interacción fisiológica son [sic] de menor interés solo para el evolucionista, cuya principal preocupación es la viabilidad del producto final, el fenotipo."

Otra vez Mayr da en el clavo, pero su 'fenotipo' no es el último: se puede extender fuera del cuerpo individual.

    "Muchos dispositivos tienden a mantener el status quo de los acervos génicos, cuantitativa y cualitativamente. El límite inferior de la diversidad genética está determinado por la ventaja frecuente de heterocigosidad ... El límite superior está determinado por el hecho de que sólo pueden ser incorporados aquellos genes que son capaces de 'coadaptarse' armoniosamente. Ningún gen tiene un valor selectivo fijo; el mismo gen puede conferir alta aptitud en un fondo genético y ser prácticamente letal en otro."

Excelente, pero recuerde que los 'fondos genéticos' pueden incluir genes en otros organismos, así como genes dentro del mismo organismo.

    "El resultado de la estrecha interdependencia de todos los genes en un acervo génico es una cohesión estrecha. No puede cambiarse ninguna frecuencia de genes, ni ningún gen se añade al acervo génico, sin un efecto sobre el genotipo como un todo, y por lo tanto indirectamente sobre el valor selectivo de otros genes."

Ahora el mismo Mayr ha pasado sutilmente a hablar de un acervo génico coadaptado, en lugar de un genoma individual coadaptado. Este es un gran paso en la dirección correcta, pero todavía tiene que dar un paso más. Aquí Mayr está hablando de las interacciones entre todos los genes en un solo acervo génico, con independencia de los cuerpos en los que resulta que se sitúan. En última instancia, la doctrina del fenotipo extendido nos obliga a reconocer el mismo tipo de interacciones entre los genes de diferentes acervos génicos, diferentes phyla, diferentes reinos.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (244)

Ahora nos inventamos otro insecto, pongamos una oruga, que sea lo suficientemente grande como para imitar toda una inflorescencia de altramuz, en lugar de una sola flor. Cada segmento de la oruga imita una flor diferente de la inflorescencia. El color de cada segmento se controla en un locus diferente, siendo las alternativas rosa y azul. Una oruga que sea toda azul o toda rosa tiene más éxito que una que sea una mezcla de colores, ya que, una vez más, los depredadores han aprendido que los altramuces de colores mixtos no se dan. No hay ninguna razón teórica por la que no debieran producirse orugas de dos tonos, pero suponga que, como resultado de la selección, no lo hacen: en cualquier área concreta, las orugas locales son o todas rosa o todas azules. De nuevo tenemos 'cooperación armoniosa'.

     ¿Cómo podría ocurrir la cooperación armoniosa? Por definición, el Modelo 1 se aplicaría sólo si los genes responsables de la coloración de los diferentes segmentos se vincularan estrechamente en un supergén. Los supergenes multicolores serían penalizados a expensas de los supergenes rosa puro y  azul puro. Sin embargo, en esta especie hipotética, los genes relevantes son ampliamente diseminados en diferentes cromosomas, y tenemos que aplicar el Modelo 2. En cualquier área local dada, una vez que un color comienza a predominar en la mayoría de los loci, la selección trabaja para aumentar la frecuencia de ese color en todos los loci. En un área en particular, si todos los loci salvo uno están dominados por los genes de color rosa, el locus extraño que está dominado por los genes azules pronto se armonizará por selección. Como en el caso de las cigarras hipotéticas, los accidentes históricos en diferentes áreas locales configuran automáticamente las presiones de selección a favor de uno u otro de los dos estados evolutivamente estables.

     El objetivo de este experimento mental es que el Modelo 2 es igualmente aplicable tanto entre como dentro de los individuos. Tanto en el caso de la oruga como el de la cigarra, los genes de color rosa se ven favorecidos en los acervos genéticos ya dominados por los genes rosa, y los genes azules se ven favorecidos en los acervos genéticos ya dominados por los genes azules. En las orugas, la razón es que cada gen se beneficia si comparte un cuerpo con otros genes que producen el mismo color que el suyo mismo. En las cigarras, la razón es que cada gen se beneficia si el cuerpo en el que está se encuentra con otro cuerpo que lleva un gen que produce el mismo color que el suyo mismo. En el ejemplo de la oruga, los genes que cooperan ocupan diferentes loci en el mismo individuo. En el ejemplo de la cigarra, los genes que cooperan ocupan el mismo locus en diferentes individuos. Mi propósito es cerrar la brecha conceptual entre estos dos tipos de interacción de genes, demostrando que la interacción genética a  distancia no es, en principio, diferente de la interacción genética dentro de un cuerpo.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (243)

En varias especies de insectos, cada individuo imita una flor de una inflorescencia multifloral, y por  tanto es necesaria una multitud cooperante antes de que pueda imitarse convincentemente toda una inflorescencia. 'En el este de África, es posible encontrar una planta en particular, con muy hermosas inflorescencias ... las flores individuales tienen alrededor de medio centímetro de altura, se parecen bastante a flores de retama, y están dispuestas en torno a un eje vertical, como las flores del altramuz. Botánicos experimentados habían tomado esta planta por Tinnaea o Sesamopteris, y se encontraron de repente sosteniendo un tallo desnudo después de deshojar la "flor". La flor no había caído -¡había volado! La "flor" se compone de cigarras, ya sea Ityraea gregorii u Oyarina nigritarsus (Wickler 1968, p. 61).



Para desarrollar mi argumento necesito enunciar ciertas suposiciones detalladas. Puesto que no se conocen los detalles de las presiones de selección que influyen sobre estas especies particulares de cigarra, será más seguro si me invento una cigarra hipotética que básicamente practique el mismo truco de mímesis de grupo que Ityraea y Oyarina. Establezco el supuesto de que mi especie se encuentra en dos formas de color, rosa y azul, y que las dos formas imitan dos variedades de altramuz de color diferente. Se supone que los altramuces rosa y los azules son igualmente abundantes en todo el rango geográfico de las especies de cigarra, pero en cualquier área local todas las cigarras son o bien de color rosa o bien de color azul. La 'cooperación' ocurre  de manera que los individuos se agrupan cerca de las puntas de los tallos de las plantas, y en conjunto se asemejan a inflorescencias de altramuz. Es 'armoniosa' en el sentido de que no se dan grupos de colores mixtos: supongo que un racimo de color mezclado es especialmente propenso a ser descubierto por los depredadores como una falsificación, ya que los altramuces reales no tienen inflorescencias en dos tonos.

Así es como la armonía podría haber ocurrido a través de la selección dependiente de la frecuencia del Modelo 2. En cualquier área dada, un accidente histórico determinó que hubiera una mayoría inicial a favor de un tipo de color o el otro. En un área que pasara a ser dominada por cigarras rosa, serían sancionadas las azules. En un área que pasara a ser dominada por cigarras azules, una de color rosa se vería penalizada. En ambos casos, el simple hecho de ser minoría sería desfavorecido, porque sería más probable que un miembro del tipo minoritario, por las leyes del azar, se encontrase participando en un grupo mixto que un miembro del tipo del mayoritario {244}. A nivel de genes, podemos decir que los genes rosa se ven favorecidos en un acervo genético dominado por genes rosa, y los genes azules se ven favorecidos en un acervo genético dominado por genes azules.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (242)

Después de haber utilizado el Modelo 2 para el tipo de armonía genética intracorporal que Mayr tenía en mente, ahora generalicemos las interacciones de genes 'extendidas' entre cuerpos. Vamos a  hablar de interacción genética a distancia, en lugar de la acción fenotípica a distancia que fue objeto de la primera parte de este capítulo. Esto es fácil de hacer, porque la selección dependiente de la frecuencia se ha aplicado clásicamente a las interacciones entre cuerpos, a partir de la teoría de la proporción de sexos de Fisher (1930a). ¿Por qué las poblaciones tienen una proporción de sexos equilibrada? El Modelo 1 sugiere que se debe a que las poblaciones con una proporción de sexos desequilibrada se han extinguido. La propia hipótesis de Fisher es, por supuesto, una versión del Modelo 2. Si una población pasa a tener una relación de sexo desequilibrada, la selección dentro de esa población favorece a los genes que tienden a restablecer el equilibrio. No hay necesidad de postular una meta-población de  poblaciones, como en el caso del modelo 1.

     Otros ejemplos de las ventajas dependientes de la frecuencia son bien conocidas por los genetistas (por ejemplo, Clarke  (Clarke 1979), y yo hemos discutido previamente su relevancia en la controversia sobre la 'cooperación armoniosa' (Dawkins 1980, pp. 22-24). La ideaa que quiero destacar aquí es que, desde el punto de vista de cada entidad replicante, sus relaciones de armonía, cooperación y complementariedad dentro de los genomas no son, en principio, diferentes de las relaciones entre los genes de diferentes genomas. El gen para posarse en posición vertical sobre los troncos de los árboles se ve favorecido en un acervo genético, que pasa a ser rico en genes de rayas longitudinales, y viceversa. Aquí, como en el ejemplo bioquímico de la cadena de enzimas, la cooperación tiene lugar dentro de los cuerpos: la importancia del hecho de que el acervo genético sea rico en genes para rayas longitudinales es que cualquier gen dado en el locus que determina el comportamiento de posarse es, por tanto, estadísticamente probable que sea en un cuerpo rayado longitudinalmente. Sugiero que debemos pensar primordialmente en los genes como siendo seleccionados en el contexto de los otros genes que pasan a ser frecuentes en el acervo genético, y sólo en segundo lugar hacer una distinción entre si las principales interacciones entre genes ocurren dentro de los cuerpos o entre ellos.

     Wickler (1968), en su fascinante estudio sobre el mimetismo animal, señala que los individuos a veces parecen cooperar en la consecución de semejanza mimética. Relata una observación de Koenig de lo que parecía ser una 'anémona' marina en un acuario. Al día siguiente había dos anémonas, cada una la mitad del tamaño de la original, y el día después la gran anémona original, al parecer, se había reconstituido. La imposibilidad {243} de esto último llevó a Koenig a investigar en detalle, y descubrió que la anémona era en realidad una falsificación, elaborada por numerosos gusanos anélidos cooperantes. Cada gusano representaba un tentáculo, y se agrupaban en un círculo en la arena. Los peces parecían tragarse el engaño, como le sucedió al principio a Koenig, porque evitaron a la falsa anémona de la misma forma que lo harían con una real. Supuestamente, cada gusano individual ganó protección frente a los peces depredadores, al unirse en el anillo mimético cooperativo. Sugiero que no es útil hablar de grupos de gusanos que forman anillos como siendo seleccionados sobre los grupos que no lo hacen. Más bien, los individuos que se integran en anillos se ven favorecidos en las poblaciones que forman anillos.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (241)

Pero no tenemos que quedarnos en un nivel bioquímico. Imagina una especie de polilla con rayas en las alas que se asemejen a surcos en la corteza del árbol. Algunos individuos tienen rayas transversales, mientras que otros, en un área diferente, tienen rayas longitudinales, siendo la diferencia determinada en un solo locus genético. Es evidente que una polilla estará bien camuflada sólo si apunta en la dirección correcta al posarse en la corteza del árbol (Sargent 1969b). Supongamos que algunas polillas se posan verticalmente y otras horizontalmente, siendo la diferencia de comportamiento controlada en un segundo locus. Un observador encuentra que, providencialmente, todas las polillas en un área tienen rayas longitudinales y se posan verticalmente, mientras que, en otra área, todas las polillas tienen rayas transversales y se posan en posición horizontal. Podríamos decir, entonces, que en ambas zonas existe una 'cooperación armoniosa' entre los genes de la orientación de las rayas y los genes que determinan la orientación al posarse. ¿Cómo ha surgido esta armonía?

Una vez más, invocamos nuestros dos modelos. El Modelo 1 dice que las combinaciones de genes disarmónicas -rayas transversales con el comportamiento de descanso verticales o rayas longitudinales con el comportamiento de descanso horizontal- desaparecieron, dejando solamente combinaciones de genes  armoniosas. El Modelo 1 invoca selección entre las combinaciones de genes. El Modelo 2, por otra parte, invoca selección en el nivel inferior del gen. Si, por cualquier razón, el acervo genético en una zona determinada pasa a ser ya dominado por los genes para rayas transversales, esto va a configurar automáticamente una presión de selección en el locus de comportamiento en favor de los genes para posarse horizontalmente. Esto a su vez creará una presión de selección para aumentar el predominio de los genes de la rayas transversales en el locus de creación de bandas que, a su vez, reforzará la selección a favor de posarse en posición horizontal. Por lo tanto, la población va a converger rápidamente en la combinación evolutivamente estable, rayas transversales/posarse horizontalmente. Por el contrario, un conjunto diferente de condiciones iniciales llevaría a la población a converger en el otro estado evolutivamente estable, rayas longitudinales/posarse verticalmente. Cualquier combinación dada de frecuencias de partida en los dos loci convergerán, después de la selección, en uno u otro de los dos estados estables.El Modelo 1 es aplicable sólo si los pares o conjuntos de genes que cooperan son especialmente propensos a encontrarse juntos en los cuerpos, por ejemplo si están estrechamente vinculados a un 'supergén' en un cromosoma. Puede ser que en realidad estén tan vinculados (Ford 1975), pero el modelo 2 es particularmente interesante porque nos permite visualizar la evolución de los complejos de genes armoniosos sin esa vinculación. En el modelo 2, los genes que cooperan pueden estar en diferentes cromosomas, y la selección dependiente de la frecuencia todavía dará lugar a que las poblaciones estén dominadas por los genes que interactúan armoniosamente con los otros genes en la población, como consecuencia de la evolución de uno u otro estado evolutivamente estable (Lawlor y Maynard Smith 1976). En principio, el mismo tipo de razonamiento es aplicable a conjuntos de tres loci (supongamos que las rayas en las alas posteriores fueran controladas en un locus diferente al de las rayas en los anteriores), de cuatro loci ... n loci. Si tratamos de establecer los modelos de las interacciones en detalle, las {242} matemáticas se vuelven difíciles, pero eso no importa para el argumento que quiero formular. Todo lo que estoy diciendo es que hay dos formas generales de las que puede proceder la cooperación armoniosa. Una forma es que los complejos armoniosos sean favorecidos por la selección sobre los complejos disarmónicos. La otra es que las partes separadas de los complejos sean favorecidas con la presencia, en la población, de otras partes con las que armonicen.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (240)

El primer modelo invoca selección a nivel de las unidades de orden superior: en una {240} metapoblación de unidades de orden superior, las unidades armoniosas son favorecidas contra unidades las inarmónicas. Fue una versión de este primer modelo la que sugerí que estaba implícita en la la hipótesis de Gaia -selección entre planetas, en ese caso-. Bajando a la Tierra, el primer modelo podría sugerir que los grupos de animales cuyos miembros complementan habilidades, por ejemplo los grupos que contienen agricultores y moledores, sobreviven mejor que grupos de agricultores solos, o grupos de moledores solos. El segundo modelo es el que admití más plausible. No es necesario postular una metapoblación de grupos. Se relaciona con lo que los genetistas de poblaciónes llaman la selección dependiente de la frecuencia. La selección continúa en el nivel inferior, el nivel de las partes componentes de un complejo armonioso. Los componentes de una población se ven favorecidos por la selección si llegan a interactuar armoniosamente con los otros componentes que pasan a ser frecuentes en la población. En una población dominada por los moledores, los agricultores individuales prosperan, mientras que en una población dominada por los agricultores, vale la pena ser un moledor.

Ambos tipos de modelo conducen a un resultado que Mayr llamaría armonioso y cooperativo. Pero me temo que la contemplación de la armonía lleva con demasiada frecuencia a los biólogos a pensar de forma automática en función del primero de los dos modelos, y olvidar la plausibilidad del segundo. Es el caso de los genes dentro de un cuerpo, tal como es el caso de los agricultores y moledores en una comunidad. El genotipo puede ser un 'equipo fisiológico', pero no tenemos que creer que ese equipo fue seleccionado necesariamente como una unidad armoniosa en comparación con las unidades rivales menos armoniosas. Más bien, cada gen fue seleccionado, ya que prosperó en su entorno, y su entorno incluye obligatoriamente a los otros genes que fueron prosperando simultáneamente en el acervo genético. Los genes con 'habilidades' complementarias prosperan en presencia de los demás. 

¿Qué significa la complementariedad de los genes? Puede decirse que dos genes son complementarios si la supervivencia de cada uno, en relación con sus alelos, mejora cuando el otro es abundante en la población. La razón más obvia para esta asistencia mutua se deriva del hecho de que ambos genes realizan una función mutuamente complementaria dentro de los cuerpos individuales que comparten. La síntesis de sustancias químicas de importancia biológica a menudo depende de una cadena de pasos en una vía bioquímica, cada una mediada por una enzima particular. La utilidad de cualquiera de estas enzimas está condicionada por la presencia de las otras enzimas de la cadena. Un acervo genético, que es rico en genes para todas las enzimas en una cadena dada excepto una, podrá crear una presión de selección a favor del gen para el eslabón perdido en la cadena. Si hay vías alternativas para el mismo producto final bioquímico, la selección puede favorecer cualquier vía (pero no ambas) dependiendo de las condiciones iniciales. En lugar de ver las vías alternativas como unidades entre las cuales elige la selección (Modelo 1), es mejor pensar así (Modelo 2): la selección favorecerá un gen que produzca una enzima dada, en la medida en que los genes para la fabricación de las otras enzimas en su camino ya sean abundantes en el acervo genético. {241}

Capítulo 13.- Acción a Distancia (239)

En el resto de este capítulo espero mostrar que la versión del 'seleccionismo genético' que podría atacarse como atomismo ingenuo y reduccionismo es un hombre de paja; que no es la visión que defiendo; y que si se entienden los genes correctamente como unidades seleccionadas por su capacidad para cooperar con otros genes del acervo genético, llegamos a una teoría de la selección genética que Wright y Mayr reconocerán plenamente compatible con sus puntos de vista. No sólo compatible, sino, diría más, una expresión de sus puntos de vista más certera y más clara. Voy a citar pasajes clave del resumen del capítulo de Mayr (pp. 295-296), que muestran cómo pueden adaptarse al mundo del fenotipo extendido.

El fenotipo es el producto de la interacción armoniosa de todos los genes. El genotipo es un 'equipo fisiológico' en el que un gen puede hacer una contribución máxima a la aptitud elaborando su 'producto genético' químico en la cantidad necesaria y en el momento necesario el desarrollo [Mayr 1963].

Un carácter fenotípico extendido es el producto de la interacción de muchos genes cuya influencia incide tanto dentro como fuera del organismo. La interacción no es necesariamente armoniosa -como tampoco las interacciones de genes dentro de los cuerpos son necesariamente armoniosas, como vimos en el capítulo 8-. Los genes cuyas influencias convergen en un carácter fenotípico particular  son un 'equipo fisiológico' sólo en un sentido especial y sutil, y esto es cierto tanto para las interacciones convencionales dentro del cuerpo a las que Mayr se refiere, así como para las interacciones extendidas. 

     Anteriormente he tratado de transmitir ese sentido especial con la metáfora de un equipo de remo (Dawkins 1976a, pp. 91-92), y con la metáfora de la cooperación entre las personas miopes y las de vista normal (Dawkins 1980, pp. 22-24) . También puede etiquetarse como el principio Jack Sprat [1]. Dos personas con apetitos complementarios, pongamos de grasa y carne, o con habilidades complementarias, pongamos para cultivar trigo y para molerlo, forman naturalmente asociaciones armoniosas, y es posible contemplar la asociación como una unidad de orden superior. La pregunta interesante es cómo se producen esas unidades armónicas. Quiero hacer una distinción general entre dos modelos de procesos selectivos, que podrían, en teoría, llevar a la cooperación armoniosa y a la complementariedad.

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[1] Nota del Traductor: "Jack Sprat" es una canción infantil tradicional del idioma inglés, cuyo enunciado es:
"Jack Sprat no podía comer grasa
Su mujer no podía comer carne
pero entre los dos
dejaron el plato limpio".