Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (33)

Podría, sin embargo, estar tratando con un carácter neutro en el sentido de una controversia anterior (Fisher y Ford 1950; Wright 1951). Es posible que se.muestre una diferencia genética a nivel fenotípico, y aún así ser selectivamente {33} neutra. Pero cálculos matemáticos, como los de Fisher (1930b) y Haldane (1932a), evidencian lo poco confiable que puede ser un juicio humano subjetivo acerca de la naturaleza "obviamente trivial" de algunos caracteres biológicos. Haldane, por ejemplo, demostró que, con supuestos plausibles sobre una población típica, una presión de selección tan débil como un 1 por 1000 llevaría sólo unas pocas miles de generaciones en impulsar una mutación inicialmente rara a la fijación, un tiempo pequeño para los estándares geológicos. Parece que, en la polémica mencionada, Wright fue incomprendido (ver abajo). Wright (1980) fue ridiculizado por la búsqueda de la idea de la evolución de caracteres no adaptativos por deriva genética  etiquetada como "efecto Sewall Wright", "no sólo porque otros previamente habían avanzado la misma idea, sino porque yo mismo la había rechazado firmemente desde el principio (1929), estableciendo que la pura deriva al azar conduce 'inevitablemente a la degeneración y extinción'.  He atribuido aparentes diferencias taxonómicas no adaptativas a pleiotropía, cuando simplemente hay ignorancia de un significado adaptativo". De hecho Wright estaba mostrando cómo una mezcla sutil de deriva y selección puede producir adaptaciones superiores a los productos de la selección por sí misma (véanse las páginas 39-40).

Una segunda limitación a la perfección sugerida concierne a la alometría (Huxley 1932): "En los ciervos, el tamaño de las astas aumenta proporcionalmente más que el tamaño del cuerpo... por lo que los ciervos más grandes tienen proporcionalmente mayores astas. Luego es necesario dar una razón adaptatvia específica  para las extremadamente grandes astas de los ciervos grandes" (Lewontin, 1979b). Bueno, Lewontin tiene razón aquí, pero yo preferiría replantearla. Como está formulada, sugiere que la constante alométrica es constante en un sentido divino e inmutable. Pero las constantes en una escala de tiempo pueden ser variables en otra. La constante alométrica es un parámetro del desarrollo embrionario. Al igual que cualquier otro parámetro, puede ser objeto de variación genética, por lo que puede cambiar con el tiempo evolutivo (Clutton-Brock y Harvey 1979). La observación de Lewontin resulta ser análoga a lo siguiente: todos los primates tienen dientes, ésta es una simple realidad en primates, y por tanto no es necesario dar una razón adaptativa específica para la presencia de dientes en los primates. Lo que probablemente quería decir es algo como lo siguiente:

En los ciervos ha evolucionado un mecanismo de desarrollo de forma que el crecimiento de las astas es alométrico en relación al tamaño del cuerpo con una constante particular de alometría. Muy probablemente, la evolución de este sistema alométrico de desarrollo se produjo bajo la influencia de presiones selectivas que no tienen nada que ver con la función social de las astas: probablemente era adecuadamente compatible con los procesos de desarrollo pre-existentes de una manera que no entenderemos hasta que no sepamos más sobre los detalles bioquímicos y celulares de la embriología. Quizás las consecuencias etológicas de las grandes astas extra de un gran ciervo ejercen un efecto selectivo, pero esta presión selectiva es probable que fuera anegada en importancia por otras presiones selectivas relacionadas con detalles embriológicos internos ocultos. {34}

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (32)

El pensamiento adaptacionista, si no es una convicción ciega, ha sido un un valioso estimulante de hipótesis comprobables en Fisiología.  El reconocimiento por parte de Barlow (1961) de la abrumadora necesidad funcional en los sistemas sensoriales de reducir la redundancia en la entrada de información  le lleva a una  única y coherente comprensión de una variedad de datos acerca de la fisiología sensorial. Un razonamiento funcional análogo puede aplicarse al sistema motor, y a los sistemas jerárquicos de organización general (Dawkins 1976b; Hailman 1977). La convicción adaptacionista no nos puede decir nada acerca de los mecanismos fisiológicos. Sólo los experimentos fisiológicos pueden hacer eso. Pero un razonamiento adaptacionista cauto puede sugerir cuál de las muchas hipótesis fisiológicas posibles es más prometedora y debería ser testada ya.

He tratado de mostrar que el adaptacionismo puede tener virtudes, así como defectos. Pero el propósito principal de este capítulo es listar y clasificar las constricciones sobre la perfección,  reseñar las principales razones por las que el estudioso de la adaptación debe proceder con precaución. Antes de ir a mi lista de seis constricciones a la perfección, debería ocuparme de otras tres que se han propuesto, pero que me parecen menos convincentes. Tomemos, en primer lugar, la controversia moderna entre los genetistas bioquímicos sobre las "mutaciones neutras", repetidamente citadas en las críticas al adaptacionismo. Esa controversia es simplemente irrelevante. Si hay mutaciones neutras en el sentido de los bioquímicos, lo que esto significa es que cualquier cambio en la estructura de polipéptido que inducen no tiene ningún efecto sobre la actividad enzimática de la proteína. Esto significa que la mutación neutra no va a cambiar el curso del desarrollo embrionario, no tendrá ningún efecto fenotípico en absoluto, lo que un biólogo "del-organismo-completo" entendería como efecto fenotípico. La controversia bioquímica sobre el neutralismo se ocupa de la interesante e importante cuestión de si todas las sustituciones de genes tienen efectos fenotípicos. La controversia del adaptacionismo es bastante diferente. Se ocupa de si, dado un efecto fenotípico lo suficientemente grande para verlo y hacerse preguntas, debemos asumir que es el producto de la selección natural. Las "mutaciones neutras" de los bioquímicos son más que neutras. En lo que concierne a aquellos de nosotros que miramos hacia la morfología macroscópica, la fisiología y el comportamiento, no son mutaciones en absoluto. Fue en este espíritu que Maynard Smith (1976b) escribió: "Yo interpreto 'tasa de evolución' como una tasa de cambio adaptativo. En este sentido, la sustitución de un alelo neutro no constituiría evolució .. " Si un biólogo "del-organismo-completo" ve una  diferencia entre fenotipos determinada genéticamente, ya sabe que no se puede abordar con neutralidad, en el sentido de la controversia moderna entre genetistas bioquímicos.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (31)

Escribiendo como un taxónomo, Cain (1964) está interesado en atacar la dicotomía tradicional entre caracteres "funcionales", que en consecuencia no son indicadores fiables de taxonomía, y los caracteres "ancestrales" que sí lo son. Cain argumenta contundentemente que los antiguos caracteres del "plan básico" [bauplan], como la extremidad pentadáctila de los tetrápodos y la fase acuática de los anfibios, están ahí porque son funcionalmente útiles, más que porque sean legados históricos ineludibles, como a menudo se supone. Si uno de los dos grupos "es de alguna manera más primitivo que el otro, entonces su primitivismo debe ser en sí mismo una {31} adaptación a algún modo menos especializado de la vida que se puede reseguir con éxito, no puede ser simplemente una signo de ineficiencia" (p. 57). Cain hace una observación similar acerca de los llamados caracteres triviales, criticando a Darwin por ser demasiado propenso, a primera vista bajo la sorprendente influencia de Richard Owen, a conceder falta de funcionalidad:  "Nadie supondría que las rayas en el cachorro de león, o las manchas del joven mirlo, son de alguna utilidad para estos animales ...". Hoy la observación de Darwin sonaría temeraria incluso al más extremo crítico del adaptacionismo. De hecho, la historia parece estar del lado de los adaptacionistas, en el sentido de que en casos particulares han confundido a los escépticos recalcitrantes [scoffers] una y otra vez. La propia célebre obra de Cain, con Sheppard y su escuela, sobre las presiones selectivas que mantienen el polimorfismo de bandas en los caracoles Cepaea nemoralis, puede haber sido en parte provocada por el hecho de que "se había afirmado confiadamente que a un caracol no le importaría si tenía una banda en su concha o dos" (Cain, p. 48). "Pero tal vez la interpretación funcional más remarcable de un carácter "trivial" viene dada por el trabajo de Manton en el diplópodo Polixeno, en la que ha demostrado que un carácter anteriormente descrito como un "adorno" (¿y qué podría sonar más inútil?) es, casi literalmente, el eje de la vida del animal" (Cain, p. 51).
 

El Adaptacionismo como hipótesis de trabajo, casi como una fe, ha sido sin duda la inspiración para algunos descubrimientos sobresalientes. Von Frisch (1967), desafiando la prestigiosa ortodoxia de von Hess, ha demostrado de manera concluyente la visión en color de los peces y de las abejas con experimentos controlados. Llevó a cabo esos experimentos por su negativa a creer que, por ejemplo, los colores de las flores estaban allí sin ninguna razón, o simplemente para deleitar los ojos de los hombres. Esto, desde luego,  no es evidencia de la validez de la fe adaptacionista. Cada pregunta debe ser abordada de nuevo, según sus circunstancias.

 

Wenner (1971) hizo un valioso servicio en el cuestionamiento de la hipótesis del lenguaje de la danza de las abejas de von Frisch, ya que provocó  la brillante confirmación de J.L. Gould (1976) de la teoría de von Frisch. Si Wenner hubiera sido más que un adaptacionista, la investigación de Gould nunca podría haberse hecho, pero Wenner tampoco se habría permitido a sí mismo estar tan alegremente equivocado. Cualquier adaptacionista, aunque tal vez reconociendo que Wenner había expuesto útilmente lagunas en el diseño experimental original von Frisch, habría saltado instantáneamente, con Lindauer (1971), sobre la cuestión fundamental del por qué demonios las abejas bailan. Wenner nunca negó que bailen, ni que la danza contiene toda la información sobre la dirección y la distancia de los alimentos que von Frisch afirmó. Lo que negó fue solo que las otras abejas utilizan la información del baile. Un adaptacionista no podría haberse quedado satisfecho con la idea de que los animales hacen una actividad tan consumidora de tiempo, y sobre todo tan compleja y estadísticamente improbable, a cambio de nada. No obstante, el Adaptacionismo es un arma de doble filo. Ahora estoy encantado de que Gould hiciera sus decisivos experimentos, y es totalmente en mi descrédito que, incluso en el improbable caso de que yo hubiera {32} sido lo suficientemente ingenioso como para pensar en ellos, habría sido demasiado adaptacionista como para haberme molestado en hacerlos. ¡Yo sólo sabía que Wenner estaba equivocado!  (Dawkins 1969).

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (30)

De una u otra forma, este libro se preocupa en gran medida de la lógica de las explicaciones darwinianas de la función. La amarga experiencia advierte que un biólogo que muestra un fuerte interés en la explicación funcional es probable que sea acusado, a veces con una pasión que sorprende a los más acostumbrados a debates científicos que ideológicos (Lewontin, 1977), de la creencia de que todos los animales son perfectamente óptimos - acusado de ser un "adaptacionista" (Lewontin 1979, b; Gould y Lewontin 1979). El adaptacionismo se define como "aquel enfoque de los estudios evolutivos que asume sin más pruebas que todos los aspectos de la morfología, la fisiología y el comportamiento de los organismos son soluciones óptimas a los problemas de adaptación" (Lewontin, 1979b). En el primer borrador de este capítulo he expresado dudas de que alguien sea verdaderamente un adaptacionista en el sentido extremo, pero me he encontrado recientemente la siguiente cita de, irónicamente, el mismo Lewontin: "Ese es el punto en que creo que todos los evolucionistas están de acuerdo, que es prácticamente imposible hacer un mejor trabajo del que un organismo está haciendo en su propio entorno" (Lewontin, 1967). Lewontin ha hecho desde entonces, al parecer, su camino a Damasco, por lo que sería injusto usarlo como mi portavoz adaptacionista. De hecho, junto con Gould, ha sido uno de los críticos más elocuentes y contundentes al adaptacionismo en los últimos años. Tomo como mi representante adaptacionista a A.J. Cain, que se ha mantenido (Cain, 1979) consistentemente fiel a las opiniones expresadas en su artículo mordaz y elegante sobre "La perfección de los animales".