Agradezco
al Dr. J.P. Hailman por no tener en cuenta mi reacción sarcástica con un
colega por un artículo que fue una breve prueba de este libro
(Dawkins 1978a): 'Richard Dawkins ha redescubierto el organismo'. La ironía no me pasó desapercibida, pero tiene su miga. Estamos
de acuerdo en que hay algo especial en el organismo individual como un
nivel en la jerarquía de la vida, pero no es algo obvio, para ser
aceptado sin rechistar. Mi esperanza es que este libro haya revelado que hay una segunda cara del cubo de Necker. Pero los cubos de Necker tienen el hábito de voltearse de nuevo a su posición original, y luego volver a alternar. Sea
lo que sea lo especial del organismo individual como una
unidad de la vida, deberíamos como mínimo verlo con más claridad, por haber
visto el otro lado del cubo de Necker, por haber entrenado nuestros
ojos para ver a través de las paredes del cuerpo en el mundo de replicadores, y fuera y más allá de sus fenotipos extendidos.
Entonces, ¿qué es lo que tiene de especial el organismo individual? Habida
cuenta de que la vida puede ser vista como un conjunto de replicadores
con sus herramientas fenotípicas extendidas de supervivencia, ¿por qué en la práctica los replicadores han elegido agruparse entre sí por cientos de miles en células? ¿y por qué han influido
en esas células para clonarse a sí mismos por millones de miles de millones en organismos?
La lógica de los sistemas complejos sugiere un tipo de respuesta. Simon
(1962) ha escrito un estimulante ensayo sobre 'La arquitectura de la
complejidad', que sugiere (usando una parábola de dos relojeros
denominada Tempus y Hora, que se ha convertido en muy conocida), una
razón funcional general del por qué una organización compleja de cualquier
tipo, biológica o artificial, tiende a organizarse en jerarquías anidadas de subunidades repetidas. He
desarrollado su argumento en el contexto etológico, concluyendo que la
evolución de los estadísticamente 'improbables conjuntos avanza más
rápidamente si hay una sucesión de subconjuntos estables intermedios. Dado
que el argumento se puede aplicar a cada subconjunto, se deduce que los
sistemas altamente complejos que existen en el mundo es probable que
tengan una arquitectura jerárquica' (Dawkins 1976b). En el presente contexto, la jerarquía se compone de genes dentro de células, y de células dentro de organismos. Margulis
(1981) expone convincentes y fascinantes argumentos de la vieja idea de que la
jerarquía contiene otro nivel intermedio: las 'células' eucariotas son en
sí mismas, en cierto sentido, grupos multicelulares, uniones
simbióticas de entidades tales como mitocondrias, plástidos y cilios, que son homólogas a, y descendientes de, las células procariotas. No voy a continuar con el asunto aquí. La explicación de Simon es muy general, y necesitamos una respuesta más concreta a la
pregunta de por qué los replicadores {252} decidieron organizar sus
fenotipos en unidades funcionales, sobre todo en dos niveles, el de la
célula y el del organismo multicelular.
viernes, 28 de septiembre de 2018
viernes, 21 de septiembre de 2018
Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (250)
14.- Redescubriendo el Organismo
Después de haber dedicado la mayor parte de este libro a restar importancia al organismo individual, y a construir una imagen alternativa de un torbellino de replicadores egoístas, luchando por su propia supervivencia a costa de sus alelos, atravesando sin obstáculos las paredes del cuerpo individual, como si esas paredes fueran transparentes, interactuando con el mundo y con los otros sin tener en cuenta los límites del organismo, ahora dudamos. Realmente hay algo bastante impresionante respecto a los organismos individuales. Si realmente pudiéramos llevar gafas que hicieran los cuerpos transparentes y mostraran sólo el ADN, la distribución de ADN que íbamos a ver en el mundo sería abrumadoramente no aleatoria. Si los núcleos celulares brillaran como estrellas y todo lo demás fuera invisible, los organismos multicelulares aparecerían como galaxias compactas con un enorme espacio entre ellas. Un millón de millones de puntitos brillantes que se mueven al unísono entre sí y fuera de sintonía con todos los miembros de las otras galaxias.
Un organismo es una máquina físicamente diferenciada, generalmente aislada de las otras máquinas. Cuenta con una organización interna, a menudo de complejidad asombrosa, y muestra en tal alto grado la cualidad que Julian Huxley (1912) etiquetó 'individualidad', -literalmente, indivisibilidad- la cualidad de ser lo suficientemente heterogéneo en forma que se vuelve no funcional si se corta por la mitad. Genéticamente hablando, también, el organismo individual es por lo general una unidad claramente definible, cuyas células tienen los mismos genes que las otras células, pero diferentes genes que las células de otros organismos. Para un inmunólogo, el organismo individual tiene un tipo especial de 'singularidad' (Medawar 1957), por la que aceptará fácilmente injertos de otras partes de su propio cuerpo, pero no de otros cuerpos. Para el etólogo -y esto es realmente un aspecto de la indivisibilidad de Huxley- el organismo es una unidad de acción de comportamiento en un sentido mucho más fuerte que, pongamos, dos organismos, o un miembro de un organismo. Un organismo tiene un sistema nervioso central coordinado. Toma 'decisiones' (Dawkins y Dawkins 1973) como una unidad. Todos sus miembros conspiran juntos en armonía para lograr un fin a la vez. En aquellas ocasiones en que dos o más organismos tratan de coordinar sus esfuerzos, pongamos cuando una manada de leones {251} acecha cooperativamente la presa, las hazañas de coordinación entre los individuos son débiles en comparación con la orquestación compleja, de alta precisión espacial y temporal, de los cientos de músculos dentro de cada individuo. Incluso una estrella de mar, cuyos pies ambulacrales disfrutan de un grado de autonomía y se puede dividir el animal en dos si se le corta quirúrgicamente el anillo nervioso circum-oral, se ve como una sola entidad, y en la naturaleza se comporta como si tuviera un solo propósito.
viernes, 14 de septiembre de 2018
Capítulo 13.- Acción a Distancia (y 249)
Una
vez, cuando traté de persuadir de esto a un colega -es un firme
creyente en el poder de la selección darwiniana, y un buen investigador
de campo en ello- pensó que yo estaba haciendo un razonamiento anti-adaptación.
Me
advirtió que una y otra vez se había explicado algún capricho del
comportamiento animal o de morfología como sin función o
desadaptativo, sólo para descubrir que no lo habían entendido plenamente. Estaba en lo correcto. Pero el razonamiento que estoy haciendo es diferente. Cuando
digo aquí que un patrón de comportamiento es desadaptativo, solamente
quiero decir que es desadaptativo para el animal que lo realiza. Lo
que sugiero es que el individuo que realiza la conducta no es la entidad para cuyo beneficio el comportamiento es una adaptación. Las adaptaciones benefician a los replicadores genéticos responsables
de las mismas, y sólo incidentalmente a los organismos individuales
involucrados.
Este podría haber sido el final del libro. Hemos ampliado el fenotipo tan lejos como puede llegar. Los últimos tres capítulos constituyen de alguna forma una culminación, y podríamos habernos contentado con esto como consumación. Pero prefiero terminar con optimismo, para iniciar el despertar de una nueva curiosidad tentativa. Confesé desde el principio que sería un abogado, y una manera fácil para cualquier defensor de preparar el terreno de su caso es atacar a la alternativa. Por tanto, antes de defender la doctrina del fenotipo extendido del replicador activo de una línea germinal, he tratado de socavar la confianza del lector en el organismo individual como unidad de beneficio adaptativo. Pero, ahora que hemos discutido el mismo fenotipo extendido, es el momento de reabrir la cuestión de la existencia del organismo y su evidente importancia en la jerarquía de la vida, y ver si lo vemos más claro a la luz del fenotipo extendido. Dado que la vida no tiene porqué ser envasada en organismos discretos, y admitiendo que los organismos no siempre son totalmente discretos, ¿por qué, sin embargo, hizo que los replicadores de la línea germinal activa optaran tan conspicuamente por el camino del organismo para hacer las cosas?
Este podría haber sido el final del libro. Hemos ampliado el fenotipo tan lejos como puede llegar. Los últimos tres capítulos constituyen de alguna forma una culminación, y podríamos habernos contentado con esto como consumación. Pero prefiero terminar con optimismo, para iniciar el despertar de una nueva curiosidad tentativa. Confesé desde el principio que sería un abogado, y una manera fácil para cualquier defensor de preparar el terreno de su caso es atacar a la alternativa. Por tanto, antes de defender la doctrina del fenotipo extendido del replicador activo de una línea germinal, he tratado de socavar la confianza del lector en el organismo individual como unidad de beneficio adaptativo. Pero, ahora que hemos discutido el mismo fenotipo extendido, es el momento de reabrir la cuestión de la existencia del organismo y su evidente importancia en la jerarquía de la vida, y ver si lo vemos más claro a la luz del fenotipo extendido. Dado que la vida no tiene porqué ser envasada en organismos discretos, y admitiendo que los organismos no siempre son totalmente discretos, ¿por qué, sin embargo, hizo que los replicadores de la línea germinal activa optaran tan conspicuamente por el camino del organismo para hacer las cosas?
viernes, 7 de septiembre de 2018
Capítulo 13.- Acción a Distancia (248)
Me resulta difícil imaginar qué matemáticas serían necesarias para la {248} comprensión de los detalles. Tengo
una visión borrosa de los caracteres fenotípicos en un espacio evolutivo siendo estirados por replicadores, bajo la selección, en diferentes direcciones. En la esencia de mi enfoque está que los replicadores que estiran de cualquier
característica fenotípica dada incluirán algunos desde fuera del
cuerpo, así como los que hay en su interior. Algunos, obviamente, serán estirados más fácilmente que otros, por lo que las flechas de fuerza tendrán diversa magnitud y dirección. Presumiblemente, la teoría de las carreras armamentistas -el efecto
enemigo raro, el principio de vida/cena, etc.- tendrá un papel
destacado a la hora de la asignación de estas magnitudes. Probablemente la proximidad
física de Sheer jugará un papel: parece probable que los genes,
en igualdad de condiciones, ejercen más poder sobre los caracteres
fenotípicos cercanos que sobre los lejanos. Como
un caso especialmente importante de esto, las células son en gran medida propensas a ser
influenciadas cuantitativamente por más genes dentro de
ellas que por genes dentro de otras células. Lo mismo ocurrirá para los cuerpos. Pero
estos serán los efectos cuantitativos, para ser pesados en la balanza
con otras consideraciones de la teoría de la carrera de armamentos. A
veces, se dice que debido al efecto enemigo raro, los genes en otros
organismos pueden ejercer más poder que los propios genes del cuerpo,
sobre aspectos particulares de su fenotipo. Mi presentimiento es que casi todos los caracteres fenotípicos se revelarán como portadores de las marcas de concertación entre las fuerzas internas y externas del replicador.
La idea de conflicto y acuerdo entre muchas presiones de selección llevadas por un carácter fenotípico determinado es, por supuesto, familiar en la biología ordinaria. A menudo hablamos de, por ejemplo, el tamaño de la cola de un ave como un compromiso entre las necesidades de la aerodinámica y las necesidades del atractivo sexual. No sé qué clase de matemáticas se consideran adecuadas para describir este tipo de conflicto y acuerdo dentro del cuerpo, pero sean las que sean, deben generalizarse para hacer frente a los problemas análogos de la acción genética a distancia y de los fenotipos extendidos.
Pero no tengo alas para volar en espacios matemáticos. Debe haber un mensaje verbal para aquellos que estudian los animales en el campo. ¿Qué diferencia habrá entre la doctrina del fenotipo extendido y lo que realmente vemos en los animales? La mayoría de los biólogos de campo serios ahora suscriben el teorema, en gran parte debido a Hamilton, que se espera que los animales se comporten para maximizar las posibilidades de supervivencia de todos los genes dentro de ellos. He modificado esto con un nuevo teorema central del fenotipo extendido: el comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes 'para' esa conducta, estén o no esos genes en el cuerpo del animal en particular que realiza la conducta. Los dos teoremas equivaldrían a lo mismo si los fenotipos animales siempre estuvieran bajo el control sin adulterar de sus propios genotipos, y sin la influencia de los genes de otros organismos. Antes de una teoría matemática para manejar las interacciones cuantitativas entre presiones contradictorias, tal vez la conclusión cualitativa más simple es que el comportamiento que estamos viendo puede ser, al menos en parte, una adaptación para la {249} preservación de genes de alguna otra planta o animal. Por lo tanto, puede ser una verdadera mala adaptación para el organismo que realiza tal comportamiento.
La idea de conflicto y acuerdo entre muchas presiones de selección llevadas por un carácter fenotípico determinado es, por supuesto, familiar en la biología ordinaria. A menudo hablamos de, por ejemplo, el tamaño de la cola de un ave como un compromiso entre las necesidades de la aerodinámica y las necesidades del atractivo sexual. No sé qué clase de matemáticas se consideran adecuadas para describir este tipo de conflicto y acuerdo dentro del cuerpo, pero sean las que sean, deben generalizarse para hacer frente a los problemas análogos de la acción genética a distancia y de los fenotipos extendidos.
Pero no tengo alas para volar en espacios matemáticos. Debe haber un mensaje verbal para aquellos que estudian los animales en el campo. ¿Qué diferencia habrá entre la doctrina del fenotipo extendido y lo que realmente vemos en los animales? La mayoría de los biólogos de campo serios ahora suscriben el teorema, en gran parte debido a Hamilton, que se espera que los animales se comporten para maximizar las posibilidades de supervivencia de todos los genes dentro de ellos. He modificado esto con un nuevo teorema central del fenotipo extendido: el comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes 'para' esa conducta, estén o no esos genes en el cuerpo del animal en particular que realiza la conducta. Los dos teoremas equivaldrían a lo mismo si los fenotipos animales siempre estuvieran bajo el control sin adulterar de sus propios genotipos, y sin la influencia de los genes de otros organismos. Antes de una teoría matemática para manejar las interacciones cuantitativas entre presiones contradictorias, tal vez la conclusión cualitativa más simple es que el comportamiento que estamos viendo puede ser, al menos en parte, una adaptación para la {249} preservación de genes de alguna otra planta o animal. Por lo tanto, puede ser una verdadera mala adaptación para el organismo que realiza tal comportamiento.
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