Capítulo 13.- Acción a Distancia (242)

Después de haber utilizado el Modelo 2 para el tipo de armonía genética intracorporal que Mayr tenía en mente, ahora generalicemos las interacciones de genes 'extendidas' entre cuerpos. Vamos a  hablar de interacción genética a distancia, en lugar de la acción fenotípica a distancia que fue objeto de la primera parte de este capítulo. Esto es fácil de hacer, porque la selección dependiente de la frecuencia se ha aplicado clásicamente a las interacciones entre cuerpos, a partir de la teoría de la proporción de sexos de Fisher (1930a). ¿Por qué las poblaciones tienen una proporción de sexos equilibrada? El Modelo 1 sugiere que se debe a que las poblaciones con una proporción de sexos desequilibrada se han extinguido. La propia hipótesis de Fisher es, por supuesto, una versión del Modelo 2. Si una población pasa a tener una relación de sexo desequilibrada, la selección dentro de esa población favorece a los genes que tienden a restablecer el equilibrio. No hay necesidad de postular una meta-población de  poblaciones, como en el caso del modelo 1.

     Otros ejemplos de las ventajas dependientes de la frecuencia son bien conocidas por los genetistas (por ejemplo, Clarke  (Clarke 1979), y yo hemos discutido previamente su relevancia en la controversia sobre la 'cooperación armoniosa' (Dawkins 1980, pp. 22-24). La ideaa que quiero destacar aquí es que, desde el punto de vista de cada entidad replicante, sus relaciones de armonía, cooperación y complementariedad dentro de los genomas no son, en principio, diferentes de las relaciones entre los genes de diferentes genomas. El gen para posarse en posición vertical sobre los troncos de los árboles se ve favorecido en un acervo genético, que pasa a ser rico en genes de rayas longitudinales, y viceversa. Aquí, como en el ejemplo bioquímico de la cadena de enzimas, la cooperación tiene lugar dentro de los cuerpos: la importancia del hecho de que el acervo genético sea rico en genes para rayas longitudinales es que cualquier gen dado en el locus que determina el comportamiento de posarse es, por tanto, estadísticamente probable que sea en un cuerpo rayado longitudinalmente. Sugiero que debemos pensar primordialmente en los genes como siendo seleccionados en el contexto de los otros genes que pasan a ser frecuentes en el acervo genético, y sólo en segundo lugar hacer una distinción entre si las principales interacciones entre genes ocurren dentro de los cuerpos o entre ellos.

     Wickler (1968), en su fascinante estudio sobre el mimetismo animal, señala que los individuos a veces parecen cooperar en la consecución de semejanza mimética. Relata una observación de Koenig de lo que parecía ser una 'anémona' marina en un acuario. Al día siguiente había dos anémonas, cada una la mitad del tamaño de la original, y el día después la gran anémona original, al parecer, se había reconstituido. La imposibilidad {243} de esto último llevó a Koenig a investigar en detalle, y descubrió que la anémona era en realidad una falsificación, elaborada por numerosos gusanos anélidos cooperantes. Cada gusano representaba un tentáculo, y se agrupaban en un círculo en la arena. Los peces parecían tragarse el engaño, como le sucedió al principio a Koenig, porque evitaron a la falsa anémona de la misma forma que lo harían con una real. Supuestamente, cada gusano individual ganó protección frente a los peces depredadores, al unirse en el anillo mimético cooperativo. Sugiero que no es útil hablar de grupos de gusanos que forman anillos como siendo seleccionados sobre los grupos que no lo hacen. Más bien, los individuos que se integran en anillos se ven favorecidos en las poblaciones que forman anillos.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (241)

Pero no tenemos que quedarnos en un nivel bioquímico. Imagina una especie de polilla con rayas en las alas que se asemejen a surcos en la corteza del árbol. Algunos individuos tienen rayas transversales, mientras que otros, en un área diferente, tienen rayas longitudinales, siendo la diferencia determinada en un solo locus genético. Es evidente que una polilla estará bien camuflada sólo si apunta en la dirección correcta al posarse en la corteza del árbol (Sargent 1969b). Supongamos que algunas polillas se posan verticalmente y otras horizontalmente, siendo la diferencia de comportamiento controlada en un segundo locus. Un observador encuentra que, providencialmente, todas las polillas en un área tienen rayas longitudinales y se posan verticalmente, mientras que, en otra área, todas las polillas tienen rayas transversales y se posan en posición horizontal. Podríamos decir, entonces, que en ambas zonas existe una 'cooperación armoniosa' entre los genes de la orientación de las rayas y los genes que determinan la orientación al posarse. ¿Cómo ha surgido esta armonía?

Una vez más, invocamos nuestros dos modelos. El Modelo 1 dice que las combinaciones de genes disarmónicas -rayas transversales con el comportamiento de descanso verticales o rayas longitudinales con el comportamiento de descanso horizontal- desaparecieron, dejando solamente combinaciones de genes  armoniosas. El Modelo 1 invoca selección entre las combinaciones de genes. El Modelo 2, por otra parte, invoca selección en el nivel inferior del gen. Si, por cualquier razón, el acervo genético en una zona determinada pasa a ser ya dominado por los genes para rayas transversales, esto va a configurar automáticamente una presión de selección en el locus de comportamiento en favor de los genes para posarse horizontalmente. Esto a su vez creará una presión de selección para aumentar el predominio de los genes de la rayas transversales en el locus de creación de bandas que, a su vez, reforzará la selección a favor de posarse en posición horizontal. Por lo tanto, la población va a converger rápidamente en la combinación evolutivamente estable, rayas transversales/posarse horizontalmente. Por el contrario, un conjunto diferente de condiciones iniciales llevaría a la población a converger en el otro estado evolutivamente estable, rayas longitudinales/posarse verticalmente. Cualquier combinación dada de frecuencias de partida en los dos loci convergerán, después de la selección, en uno u otro de los dos estados estables.El Modelo 1 es aplicable sólo si los pares o conjuntos de genes que cooperan son especialmente propensos a encontrarse juntos en los cuerpos, por ejemplo si están estrechamente vinculados a un 'supergén' en un cromosoma. Puede ser que en realidad estén tan vinculados (Ford 1975), pero el modelo 2 es particularmente interesante porque nos permite visualizar la evolución de los complejos de genes armoniosos sin esa vinculación. En el modelo 2, los genes que cooperan pueden estar en diferentes cromosomas, y la selección dependiente de la frecuencia todavía dará lugar a que las poblaciones estén dominadas por los genes que interactúan armoniosamente con los otros genes en la población, como consecuencia de la evolución de uno u otro estado evolutivamente estable (Lawlor y Maynard Smith 1976). En principio, el mismo tipo de razonamiento es aplicable a conjuntos de tres loci (supongamos que las rayas en las alas posteriores fueran controladas en un locus diferente al de las rayas en los anteriores), de cuatro loci ... n loci. Si tratamos de establecer los modelos de las interacciones en detalle, las {242} matemáticas se vuelven difíciles, pero eso no importa para el argumento que quiero formular. Todo lo que estoy diciendo es que hay dos formas generales de las que puede proceder la cooperación armoniosa. Una forma es que los complejos armoniosos sean favorecidos por la selección sobre los complejos disarmónicos. La otra es que las partes separadas de los complejos sean favorecidas con la presencia, en la población, de otras partes con las que armonicen.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (240)

El primer modelo invoca selección a nivel de las unidades de orden superior: en una {240} metapoblación de unidades de orden superior, las unidades armoniosas son favorecidas contra unidades las inarmónicas. Fue una versión de este primer modelo la que sugerí que estaba implícita en la la hipótesis de Gaia -selección entre planetas, en ese caso-. Bajando a la Tierra, el primer modelo podría sugerir que los grupos de animales cuyos miembros complementan habilidades, por ejemplo los grupos que contienen agricultores y moledores, sobreviven mejor que grupos de agricultores solos, o grupos de moledores solos. El segundo modelo es el que admití más plausible. No es necesario postular una metapoblación de grupos. Se relaciona con lo que los genetistas de poblaciónes llaman la selección dependiente de la frecuencia. La selección continúa en el nivel inferior, el nivel de las partes componentes de un complejo armonioso. Los componentes de una población se ven favorecidos por la selección si llegan a interactuar armoniosamente con los otros componentes que pasan a ser frecuentes en la población. En una población dominada por los moledores, los agricultores individuales prosperan, mientras que en una población dominada por los agricultores, vale la pena ser un moledor.

Ambos tipos de modelo conducen a un resultado que Mayr llamaría armonioso y cooperativo. Pero me temo que la contemplación de la armonía lleva con demasiada frecuencia a los biólogos a pensar de forma automática en función del primero de los dos modelos, y olvidar la plausibilidad del segundo. Es el caso de los genes dentro de un cuerpo, tal como es el caso de los agricultores y moledores en una comunidad. El genotipo puede ser un 'equipo fisiológico', pero no tenemos que creer que ese equipo fue seleccionado necesariamente como una unidad armoniosa en comparación con las unidades rivales menos armoniosas. Más bien, cada gen fue seleccionado, ya que prosperó en su entorno, y su entorno incluye obligatoriamente a los otros genes que fueron prosperando simultáneamente en el acervo genético. Los genes con 'habilidades' complementarias prosperan en presencia de los demás. 

¿Qué significa la complementariedad de los genes? Puede decirse que dos genes son complementarios si la supervivencia de cada uno, en relación con sus alelos, mejora cuando el otro es abundante en la población. La razón más obvia para esta asistencia mutua se deriva del hecho de que ambos genes realizan una función mutuamente complementaria dentro de los cuerpos individuales que comparten. La síntesis de sustancias químicas de importancia biológica a menudo depende de una cadena de pasos en una vía bioquímica, cada una mediada por una enzima particular. La utilidad de cualquiera de estas enzimas está condicionada por la presencia de las otras enzimas de la cadena. Un acervo genético, que es rico en genes para todas las enzimas en una cadena dada excepto una, podrá crear una presión de selección a favor del gen para el eslabón perdido en la cadena. Si hay vías alternativas para el mismo producto final bioquímico, la selección puede favorecer cualquier vía (pero no ambas) dependiendo de las condiciones iniciales. En lugar de ver las vías alternativas como unidades entre las cuales elige la selección (Modelo 1), es mejor pensar así (Modelo 2): la selección favorecerá un gen que produzca una enzima dada, en la medida en que los genes para la fabricación de las otras enzimas en su camino ya sean abundantes en el acervo genético. {241}

Capítulo 13.- Acción a Distancia (239)

En el resto de este capítulo espero mostrar que la versión del 'seleccionismo genético' que podría atacarse como atomismo ingenuo y reduccionismo es un hombre de paja; que no es la visión que defiendo; y que si se entienden los genes correctamente como unidades seleccionadas por su capacidad para cooperar con otros genes del acervo genético, llegamos a una teoría de la selección genética que Wright y Mayr reconocerán plenamente compatible con sus puntos de vista. No sólo compatible, sino, diría más, una expresión de sus puntos de vista más certera y más clara. Voy a citar pasajes clave del resumen del capítulo de Mayr (pp. 295-296), que muestran cómo pueden adaptarse al mundo del fenotipo extendido.

El fenotipo es el producto de la interacción armoniosa de todos los genes. El genotipo es un 'equipo fisiológico' en el que un gen puede hacer una contribución máxima a la aptitud elaborando su 'producto genético' químico en la cantidad necesaria y en el momento necesario el desarrollo [Mayr 1963].

Un carácter fenotípico extendido es el producto de la interacción de muchos genes cuya influencia incide tanto dentro como fuera del organismo. La interacción no es necesariamente armoniosa -como tampoco las interacciones de genes dentro de los cuerpos son necesariamente armoniosas, como vimos en el capítulo 8-. Los genes cuyas influencias convergen en un carácter fenotípico particular  son un 'equipo fisiológico' sólo en un sentido especial y sutil, y esto es cierto tanto para las interacciones convencionales dentro del cuerpo a las que Mayr se refiere, así como para las interacciones extendidas. 

     Anteriormente he tratado de transmitir ese sentido especial con la metáfora de un equipo de remo (Dawkins 1976a, pp. 91-92), y con la metáfora de la cooperación entre las personas miopes y las de vista normal (Dawkins 1980, pp. 22-24) . También puede etiquetarse como el principio Jack Sprat [1]. Dos personas con apetitos complementarios, pongamos de grasa y carne, o con habilidades complementarias, pongamos para cultivar trigo y para molerlo, forman naturalmente asociaciones armoniosas, y es posible contemplar la asociación como una unidad de orden superior. La pregunta interesante es cómo se producen esas unidades armónicas. Quiero hacer una distinción general entre dos modelos de procesos selectivos, que podrían, en teoría, llevar a la cooperación armoniosa y a la complementariedad.

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[1] Nota del Traductor: "Jack Sprat" es una canción infantil tradicional del idioma inglés, cuyo enunciado es:
"Jack Sprat no podía comer grasa
Su mujer no podía comer carne
pero entre los dos
dejaron el plato limpio".