Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (147).- Barbas verdes y axilas (5)

Biston betularia carbonaria (oscura) y typica (clara) en diferentes fondos. Fuente.

     El apareamiento selectivo no es la única analogía que Hamilton podía haber elegido. Otra es el caso de las polillas crípticas que eligen posarse en un fondo que coincide con su propio color. Kettlewell (1955) dio a las variedades carbonaria (de color oscuro) y typica (de color claro) de la polilla Biston betularia la oportunidad de posarse en fondos oscuros o claros. Hubo una tendencia estadísticamente significativa a que las polillas eligieran un fondo a juego con su propio color corporal. Esto podría ser debido a pleiotropismo (o genes para el color que estén estrechamente ligados a los genes para la elección del fondo). Si fuera así, como cree Sargent (1969a), esto podría, por analogía, reducir nuestro escepticismo acerca de la plausibilidad inherente del efecto barba verde. Kettlewell cree, sin embargo, que las polillas lograron el resultado por el mecanismo más simple del 'conflicto de contraste'. Sugirió que una polilla podía ver una pequeña porción de su propio cuerpo, y que se movió alrededor hasta que el contraste observado entre su propio cuerpo y el fondo alcanzó un mínimo. Es fácil creer que la selección natural podría favorecer la base genética para una regla de comportamiento tal que minimizara el contraste, porque sería trabajar automáticamente en conjunción con cualquier color, incluyendo un color recién mutado. Por supuesto, esto es análogo al 'efecto de auto-inspección de la axila', y es plausible por la misma razón.

      La intuición de Sargent (1969a) se diferencia de la de Kettlewell. Pone en duda la teoría de la auto-inspección, y piensa que las dos morfologías de B. betularia difieren genéticamente en su preferencia del fondo. No tiene ninguna evidencia sobre B. betularia en sí misma, pero ha hecho algunos experimentos ingeniosos sobre otras especies. Por ejemplo, tomó miembros de una especie oscura y de una especie clara, y pintó los pelos circumoculares en un intento de 'engañar' a las polillas en la elección de un fondo que hiciera juego con los pelos pintados. Las polillas persistieron obstinadamente en la elección de un fondo que hiciera juego con su color determinado genéticamente (Sargent 1968). Por desgracia, sin embargo, este interesante resultado se obtuvo con dos especies diferentes, no con morfologías oscuras y claras de una especie.

     En otro experimento que se hizo con una especie dimórfica, Phigalia Titea, Sargent (1969a) simplemente no pudo obtener el resultado que Kettlewell tuvo con B. betularia. Los individuos de P. Titea, tanto la morfología clara como la oscura, optaron por posarse sobre fondos claros, presumiblemente el fondo apropiado para la forma ancestral clara de la especie. Lo que se necesita es que alguien repita el experimento clave de Sargent y pinte las partes del cuerpo que una polilla pueda verse, pero usando una especie dimórfica como B. betularia que es conocida por mostrar elección  de fondo morfo-específico. La teoría de Kettlewell predeciría que las polillas pintadas de negro seleccionarían fondos negros, y las polillas pintadas claras seleccionarían fondos claros, independientemente de si son genéticamente {148} carbonaria o typica. Una teoría puramente genética predeciría que carbonaria elegiría fondos oscuros y typica fondos claros, independientemente de la forma en que están pintadas.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (146).- Barbas verdes y axilas (4)

     Pues bien, ¿operará el mismo tipo de mecanismo para el efecto barba verde? ¿Podrían los animales obedecer una regla de comportamiento del tipo: 'Inspecciónate a ti mismo {146} y compórtate de manera altruista hacia otros individuos que se te asemejen'? La respuesta es que podrían, pero esto no sería un verdadero ejemplo del efecto barba verde. En cambio, yo lo llamo el 'efecto axila'. En el ejemplo hipotético del paradigma, se supone que el animal puede oler sus propias axilas, y comportarse de manera altruista hacia otras personas con un olor similar. (La razón de la elección de un nombre olfativo es que ensayos con perros policía han demostrado que los perros a los que se les presentaron  pañuelos que habían estado bajo axilas humanas pueden diferenciar los sudores de cualesquiera dos seres humanos individuales, excepto los gemelos idénticos (Kalmus 1955). Esto sugiere que hay una riqueza enormemente variable de etiquetado genético en las moléculas de sudor. A la luz de los resultados con los gemelos idénticos, uno se siente inclinado a apostar que los perros policía podrían ser entrenados para olfatear el coeficiente de parentesco entre pares de seres humanos y que, por ejemplo, podrían ser entrenados para localizar a un criminal si se le deja olisquear a su hermano. Sea como fuere, el efecto axila aquí se utiliza como un nombre general para cualquier caso de un animal que se inspeccione a sí mismo, o a un familiar cercano, y que discrimine a favor de otros individuos con un olor similar o con alguna otra similitud percibida.)

     La diferencia esencial entre el efecto barba verde y el efecto de auto-inspección de la axila es la siguiente. La regla de comportamiento de auto-inspección de la axila dará lugar a la detección de otros individuos que son similares en algunos aspectos, tal vez en muchos aspectos, pero no dará lugar específicamente a la detección de individuos que posean copias del gen que provoca esa propia pauta de comportamiento. La regla de la axila podría proporcionar un método admirable para detectar un pariente de quien no lo es, o para detectar si un hermano lo es por completo o sólo un medio hermano. Esto podría ser muy importante, y podría servir de base para la selección a favor de la conducta de auto-inspección, pero la selección sería la convencional y familiar selección de parentesco. La regla de auto-inspección funcionaría simplemente como un dispositivo de reconocimiento de parentesco, análoga a una regla como: 'Compórtate de manera altruista con los individuos que crecieron en tu propio nido'.

     El efecto barba verde es bastante diferente. Aquí lo importante es que  un gen (o un grupo con estrecha relación)  programe el reconocimiento específicamente de copias de sí mismo. El efecto barba verde no es un mecanismo para el reconocimiento de los familiares. Más bien, el reconocimiento de los familiares y el reconocimiento de la 'barba verde' son formas alternativas en que los genes podrían comportarse como si discriminaran a favor de copias de sí mismos.

     Volviendo a la comparación de Hamilton con el emparejamiento selectivo, podemos ver que en realidad no ofrece buenos motivos para el optimismo sobre la plausibilidad del efecto barba verde. Es mucho más probable que el emparejamiento selectivo implique auto-inspección. Si, por la razón que sea, es una ventaja en general que se apareen los semejantes, la selección favorecerá una regla de comportamiento del tipo axila: Inspecciónate  y elije un compañero que se parezca a ti. Esto logrará el resultado deseado -un equilibrio óptimo entre la exogamia {147} y la endogamia (Bateson 1983) o cualquiera que pueda ser la ventaja- con independencia de la naturaleza exacta de los caracteres en que difieren los individuos .

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (145).- Barbas verdes y axilas (3)

     El efecto barba verde reduce a sus nudas esencias el principio de 'auto-reconocimiento del gen' a través de una vía irrealmente hipotética, pero sin embargo instructiva. Se postula que un gen tiene dos efectos pleiotrópicos. Uno de los efectos es conferir una etiqueta bien visible, la barba verde. El otro efecto es conferir una tendencia a comportarse de forma altruista hacia los portadores de la etiqueta. Dicho gen, si alguna vez surgiera, podría fácilmente ser favorecido por la selección natural, aunque sería vulnerable a que surgiera un mutante que confiriera la etiqueta sin el altruismo.

     Los genes no son diablillos conscientes, capaces de reconocer copias de sí mismos en otros individuos y actuar en consecuencia. La única manera de que surja el efecto barba verde es por pleiotropía incidental. Ha de surgir una mutación que tenga justo dos efectos complementarios: la etiqueta o la 'barba verde', y la tendencia a comportarse de manera altruista para con los individuos etiquetados. Siempre he pensado que tal conjunción fortuita de efectos pleiotrópicos es demasiado buena para ser verdad. Hamilton también señaló la inverosimilitud inherente a la idea, pero continuó '... a priori podrían hacerse exactamente las mismas objeciones a la evolución del emparejamiento selectivo que manifiestamente ha evolucionado, probablemente muchas veces de forma independiente, y a pesar de sus oscuras ventajas' (Hamilton 1964b, Pág. 25). Vale la pena examinar brevemente esta comparación con el emparejamiento selectivo, que para los propósitos actuales tomaré en el sentido de la tendencia de los individuos a preferir aparearse con individuos que se parecen a ellos genéticamente.

     ¿Por qué el efecto barba verde parece mucho más descabellado que el emparejamiento selectivo? No es sólo que se sabe positivamente que el emparejamiento selectivo se produce. Sugiero otra razón. Esta es que cuando pensamos en el emparejamiento selectivo asumimos implícitamente la autoinspección como un medio para facilitar tal efecto. Si los individuos negros prefieren aparearse con individuos de raza negra, y los blancos con los blancos, no nos parece difícil de creer, porque tácitamente asumimos que los individuos perciben su propio color. Cada individuo, sea cual sea su color, se supone que está obedeciendo la misma regla: Inspecciónate a ti mismo (o a los miembros de tu propia familia) y elige a un compañero del mismo color. Este principio no pone a prueba nuestra credulidad exigiendo que dos efectos específicos -preferencia de comportamiento y de color- sean controlados pleiotrópicamente por el mismo gen. Si hay una ventaja general en el emparejamiento con parejas similares, la selección natural favorecerá la regla de autoinspección, con independencia de la naturaleza exacta del carácter de reconocimiento utilizado. No tiene que ser el color de la piel. Cualquier carácter visible y variable operaría con una regla idéntica de comportamiento. No tiene por qué postularse ningún pleiotropismo descabellado.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (144).- Barbas verdes y axilas (2)

     Wickler (1977), comentando sobre el redescubrimiento que hizo Whitney (1976) de la idea del cromosoma X de Hamilton, sugiere que los efectos del cromosoma Y son en potencia aún más poderosos que los efectos del cromosoma X, pero los cromosomas Y, por regla general, no constituyen una tan alta proporción del genoma. En cualquier caso, el 'altruismo ligado al sexo' debe ser discriminatorio: los individuos que actúan bajo la influencia de sus cromosomas sexuales deberían tender a mostrar favoritismo hacia parientes cercanos del mismo sexo más que del sexo opuesto. Los genes para el cuidado de hermanos al margen del sexo no serían forajidos.

     El valor del experimento mental del cromosoma sexual forajido no está en su plausibilidad -que, al igual que Hamilton, yo no valoro mucho- sino en el hecho de que enfoca nuestra atención en la importancia de esta discriminación. El sexo de otro individuo se utiliza como una etiqueta para identificarlo como miembro de una clase de individuos de cuya genética se conoce algo. En la teoría ordinaria de la selección de parentesco, el parentesco (o más bien algún indicio cercano de parentesco, como la presencia en el propio nido) se utiliza como una etiqueta que indica una mayor probabilidad que la media de compartir un gen. Desde el punto de vista de un gen en un cromosoma Y, el sexo de un hermano es una etiqueta que significa la diferencia entre la certeza de compartir el gen y la certeza de no compartirlo.

     Nótese, por cierto, la ineptitud de las nociones de aptitud individual, o incluso de aptitud inclusiva como se entiende ordinariamente, en hacer frente a situaciones como ésta. El cálculo normal de aptitud inclusiva hace uso de un coeficiente de parentesco que es alguna medida de la probabilidad de que un par de parientes comparta un gen particular, idéntico por descendencia. Esta es una buena aproximación siempre que los genes afectados no tengan mejor manera de 'reconocer' copias de sí mismos en otros individuos. Sin embargo, si un gen está en un cromosoma sexual y puede utilizar el sexo de los familiares como una etiqueta, su mejor 'estimación' de la probabilidad de que un pariente comparta una copia de sí mismo será una estimación mejor que la proporcionada por el coeficiente de parentesco. En su forma más general, el principio de supuestos genes que 'reconocen' copias de sí mismos en otros individuos se ha denominado el 'efecto barba verde' (Dawkins 1976a, p. 96, a raíz de Hamilton 1964b, p. 25). La barba verde o {145} los 'alelos de reconocimiento' se han descrito en la literatura como forajidos (Alexander y Borgia 1978; Alexander 1980), y por tanto deberían ser discutidos en este capítulo, a pesar de que, como veremos, su condición de forajidos necesita un examen cuidadoso (Ridley y Grafen 1981).

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (143).- Barbas verdes y axilas (1)

Barbas verdes y  axilas

     Algunos de los forajidos que he considerado son reales y conocidos por los genetistas. Otros a los que ahora me voy a referir son francamente bastante improbables. No me disculpo por ello. Los veo como experimentos mentales. Juegan el mismo papel en ayudarme a pensar con claridad acerca de la realidad como lo hacen los trenes imaginarios que viajan casi a la velocidad de la luz para los físicos.

     Así, como experimento mental, imaginemos un gen en un cromosoma Y que hace que su poseedor mate a sus hijas y alimente con ellas a sus hijos. Esto es claramente una versión conductual de un efecto impulsor del cromosoma Y. Si surgiera, tendería a extenderse por la misma razón, y sería un ilegal en el mismo sentido en el que su efecto fenotípico sería perjudicial para el resto de los genes del macho. Los modificadores, en cualquier cromosoma que no sea el cromosoma Y, que tenderían a reducir el efecto fenotípico del gen matador-de-hijas, se verían favorecidos por encima de sus alelos. En cierto sentido, el gen ilegal está utilizando el sexo de las crías del sexo masculino como una etiqueta fácil para la presencia o ausencia de sí mismo: todos los hijos son etiquetados como poseedores definidos del gen, todas las hijas definidas como no poseedoras de él.

     Un argumento similar puede hacerse para los cromosomas X. Hamilton (1972, p. 201) señala que en una especie diploide normal, un gen en un cromosoma X en el sexo homogamético tiene tres cuartas partes de posibilidades de ser idéntico por descendencia a un gen en un hermano del sexo homogamético. Así, la 'relación del cromosoma X' de las hermanas humanas es tan alta como la relación global en las hermanas himenópteras, y superior a la relación global en hermanas humanas. Hamilton fue tan lejos como para preguntarse si un efecto del cromosoma X {144} podría explicar el hecho de que los ayudantes en el nido en las aves parecen, por lo general, ser hermanos mayores, en lugar de hermanas, de los polluelos (el sexo masculino es homogamético en las aves). Señaló que en las aves el cromosoma X representa alrededor del 10 por ciento de todo el genoma, y ​​que por lo tanto no es demasiado improbable que la base genética para la atención fraternal podría estar en el cromosoma X. Si es así, la atención fraternal podría ser favorecida por el mismo tipo de presión de selección que  Hamilton había sugerido anteriormente para el cuidado de las hermanas en los himenópteros. Quizás significativamente, Syren y Luyckx (1977) señalan que en algunas termitas, el único grupo no haplodiploide que ha logrado eusocialidad completa, 'aproximadamente la mitad del genoma se mantiene como un grupo vinculado con el cromosoma sexual' (Lacy 1980).