Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (199)

     Una vez más, no conozco ningún análisis genético de la morfología de la tela de araña, pero no es nada difícil, en principio, trata de imaginar tal análisis. Se sabe que las arañas individuales tienen idiosincrasias consistentes que se repiten tela tras tela. Por ejemplo, se vio una hembra de Zygiella-x-notata {199} construyendo más de 100 telas, todas careciendo de un anillo concéntrico en particular (Witt, Read & Peakall 1968). Nadie familiarizado con la literatura sobre la genética de la conducta (por ejemplo, Manning 1971) se sorprendería si las idiosincrasias observadas de arañas individuales resultaran tener una base genética. De hecho, nuestra creencia de que las telarañas han evolucionado su forma eficiente a través de la selección natural nos compromete necesariamente a la creencia de que, al menos en el pasado, la variación de la telaraña debe haber estado bajo influencia genética (Capítulo 2). Como en el caso de las casas de tricópteros, los genes deben haber operado mediante la conducta de construcción, pero antes de esto en el desarrollo embrionario, quizás a través de la neuroanatomía, y antes de esto quizás a través de la bioquímica de la membrana celular. Por cualquiera de las rutas embriológicas en que los genes pueden operar en detalle, el pequeño paso extra desde el comportamiento a la telaraña no es más difícil de concebir que los muchos pasos causales que precedieron el efecto del comportamiento, y que yacen enterrados en el laberinto de la neuroembriología.

     Nadie tiene problemas para entender la idea del control genético de las diferencias morfológicas. Hoy en día pocas personas tienen problemas para entender que, en principio, no hay diferencia entre el control genético de la morfología y el control genético de la conducta, y es poco probable que se deje engañar por declaraciones desafortunadas como ésta: 'Estrictamente hablando, es el cerebro (en lugar del comportamiento) lo que se hereda genéticamente' (Pugh, en prensa). Por supuesto, la idea aquí es que si hay algún sentido en el que el cerebro se herede, el comportamiento puede ser heredado exactamente en el mismo sentido. Si nos oponemos a llamarlo comportamiento hereditario, como algunos hacen por motivos justificables, entonces, para ser coherentes, tenemos que objetar también que los cerebros se hereden. Y si decidimos permitir que tanto la morfología como el comportamiento puedan heredarse, no podemos al mismo tiempo objetar razonablemente que no se hereden el color de la casa de los tricópteros o la forma de la telaraña. El paso extra desde el comportamiento al fenotipo extendido, en este caso la casa de piedra o la telaraña, es tan negligible conceptualmente como el paso desde la morfología al comportamiento.

     Desde el punto de vista de este libro, un artefacto animal, como cualquier otro producto fenotípico cuya variación esté influenciada por un gen, puede considerarse como una herramienta fenotípica por la cual ese gen podría potencialmente propulsarse a sí mismo hacia la siguiente generación. Un gen puede propulsarse tanto adornando la cola de un ave del paraíso macho con una pluma azul atractiva sexualmente, como causando que un ave de emparrado macho tiña su enramada con pigmento que extrae de bayas azules con su pico. Los detalles pueden ser diferentes en ambos casos, pero el efecto, desde el punto de vista de la genética, es el mismo. Los genes que logran efectos fenotípicos sexualmente atractivos se ven favorecidos frente a sus alelos, y si esos efectos fenotípicos son convencionales o extendidos, es lo de menos. Esto se subraya por la interesante observación de que las especies de aves de emparrado con enramadas espléndidas tienden a tener un plumaje relativamente monótono, mientras que las especies con plumaje relativamente brillante tienden a construir enramadas menos elaboradas y espectaculares (Gilliard 1963). Es como si algunas especies hubieran desplazado {200} parte de la carga de la adaptación del fenotipo físico al fenotipo extendido.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (198)

     La secuela interesante es ésta. El olor de la casa está determinado por el color de las piedras elegidas por la larva entre el lecho de la corriente, no por la síntesis bioquímica de un pigmento negro. Los genes que determinan el color de la casa deben trabajar a través del mecanismo de comportamiento que elige las piedras, tal vez a través de los ojos. En esto estaría de acuerdo cualquier etólogo. Todo lo que añade este capítulo es una cuestión lógica: una vez que hemos aceptado que hay genes para la construcción de la conducta, las reglas de la terminología existente implican que el propio artefacto debe ser tratado como parte de la expresión fenotípica de los genes en el animal. Las piedras están fuera del cuerpo del organismo, y aún así, por lógica, tal gen es un gen 'para' el color de la casa, en exactamente un sentido tan fuerte como el hipotético gen B lo era para el color de la piel. Y B era de hecho un gen para el color de la piel, a pesar de que operaba mediante la conducta de búsqueda de sol, en exactamente un sentido tan fuerte como a un gen 'para' el albinismo se le llama un gen para el color de la piel. La lógica es idéntica en los tres casos. Hemos dado el primer paso en la ampliación del concepto de efecto fenotípico de un gen fuera del cuerpo individual. No fue un paso difícil de tomar, porque ya habíamos ablandado nuestra resistencia al darnos cuenta de que incluso los efectos fenotípicos 'internos' normales pueden estar al final de largas, ramificadas, e indirectas cadenas causales. Vayamos ahora un poco más lejos.     

     La casa de un tricóptero no es estrictamente una parte de su cuerpo celular, pero se ajusta perfectamente alrededor del cuerpo. Si el cuerpo es considerado como un vehículo de genes, o una máquina de supervivencia, es fácil ver la casa de piedra como una especie de pared de protección extra, en un sentido funcional la parte exterior del vehículo. Sólo que es de piedra en lugar de quitina. Ahora considere una araña sentada en el centro de su tela. Si se la considera como un vehículo de genes, su tela no es una parte de ese vehículo en el mismo sentido obvio que una casa de tricóptero, puesto que cuando se da la vuelta, la tela no gira con ella. Pero la distinción es claramente frívola. En un sentido muy real, su tela es una extensión funcional temporal de su cuerpo, una gran extensión de la zona de captación efectiva de sus órganos depredadores.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (197)

     Un colega genetista ha argumentado que prácticamente no hay rasgos de comportamiento genético, porque todos los que hasta ahora se han descubierto han resultado ser 'subproductos' de efectos morfológicos o fisiológicos más fundamentales. Pero ¿qué diablos se cree que es cualquier rasgo genético, sea morfológico, fisiológico o de comportamiento, sino un 'subproducto' de algo más fundamental? Si reflexionamos en el asunto, encontramos que todos los efectos genéticos son 'subproductos', excepto las moléculas de proteína.

     Volviendo al ejemplo de la piel negra, incluso es posible que la cadena de causalidad que une un gen como B a su fenotipo de piel negra podría involucrar una conexión de comportamiento. Supongamos que A sólo puede sintetizar el pigmento negro en presencia de luz solar, y supongamos que B funciona haciendo que los individuos busquen la luz del sol, en comparación con B' que les hace buscar la sombra. Entonces, los individuos B tienden a ser más negros que los individuos B', ya que pasan más tiempo al sol. B sigue siendo, por convención terminológica, un gen 'para la negritud', no menos de lo que lo sería si su cadena causal implicara solo bioquímica interna, en lugar de un bucle de comportamiento 'externo'. De hecho, un genetista en el sentido puro de la palabra no tiene por qué preocuparse por la vía detallada desde el gen al efecto fenotípico. En sentido estricto, un genetista que se implique en estos interesantes asuntos está usando temporalmente el disfraz de un embriólogo. El genetista puro se ocupa de productos finales, y en particular de las diferencias entre alelos en sus efectos sobre los productos finales.A la selección natural le concierne exactamente lo mismo, puesto que 'opera sobre resultados' (Lehrman 1970). La conclusión provisional es que ya estamos acostumbrados a que los efectos fenotípicos se adjunten a sus genes por largas y tortuosas cadenas de conexión causal, por lo que más extensiones del concepto de fenotipo no deberían estirar demasiado nuestra credulidad. En este capítulo se da el primer paso hacia tal extensión, examinando artefactos animales como ejemplos de la expresión fenotípica de los genes.


     El fascinante tema de los artefactos de origen animal es revisado por Hansell (1984). Muestra que los artefactos proporcionan estudios de casos útiles para varios principios de importancia etológica general. Este capítulo utiliza el ejemplo de artefactos en el servicio de explicar otro principio, el del fenotipo extendido. Considere una especie hipotética de tricóptero cuyas larvas construyen casas de piedras, que se seleccionan de entre las disponibles en el fondo del arroyo. Podríamos observar que la población contiene dos colores bien distintos de casas, las oscuras y las claras. Mediante experimentos de cría, establecemos que los caracteres 'casa oscura' y 'casa clara' son cepas puras de alguna manera simple mendeliana, digamos con la casa oscura dominante sobre la casa clara. En principio debería ser posible descubrir, mediante el análisis de los datos de recombinación, dónde se sitúan los genes del color de la casa en los {198} cromosomas. Por supuesto, esto es hipotético. No conozco ningún estudio genético sobre las casas de tricópteros, y sería difícil de llevar a cabo, porque los adultos son difíciles de criar en cautividad (MH Hansell, comunicación personal). Pero mi razonamiento es que, si pudieran superarse las dificultades prácticas, nadie estaría muy sorprendido si el color de la casa resultara ser un carácter mendeliano sencillo, de acuerdo con mi experimento mental. (En realidad, la elección del color es un ejemplo un poco desafortunado, ya que la visión de los tricópteros es pobre y es casi seguro que ignore las señales visuales en la elección de las piedras. En lugar de utilizar un ejemplo más realista como la forma de la piedra (Hansell), me quedo con el color por el bien de la analogía con el pigmento negro que antes he expuesto).

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (196)

     Es costumbre hablar como si las diferencias siempre signifiquen diferencias entre los cuerpos individuales u otros 'vehículos' concretos. El propósito de los tres capítulos siguientes es mostrar que podemos emancipar por completo el concepto de la diferencia fenotípica de la del vehículo concreto, y éste es el significado del título 'fenotipo extendido'. Voy a mostrar que la lógica ordinaria de la terminología genética conduce inevitablemente a la conclusión de que puede decirse que los genes tienen efectos fenotípicos extendidos, efectos que no necesitan ser expresados a nivel de ningún vehículo particular. Siguiendo un artículo anterior (Dawkins 1978a),  voy a hacer una aproximación paso a paso hacia el fenotipo extendido, a partir de ejemplos convencionales de efectos fenotípicos ordinarios, y ampliaré gradualmente el concepto de fenotipo hacia el exterior, por lo que la continuidad es fácil de aceptar. La idea de la determinación genética de los artefactos animales es un ejemplo intermedio didácticamente útil, y éste será el tema principal de este capítulo.

     Pero primero, considérese un gen A cuyo efecto molecular inmediato es la síntesis de una proteína negra que colorea directamente la piel de un animal negro. Entonces el único efecto proximal del gen, en el sentido simple del biólogo molecular, es la síntesis de esta proteína negra. Pero ¿es A un gen 'para ser negro'? Lo que quiero decir es que, como una cuestión de definición, eso depende de cómo varía la población. Supongamos que A tiene un alelo A', que no logra sintetizar el pigmento negro, por lo que los individuos homocigotos para A'  tienden a ser de color blanco. En este caso, A es verdaderamente un gen para ser negro, en el sentido en el que quiero usar la frase. Pero también podría ser que toda la variación en el color de la piel que realmente se produce en la población fuera debida a la variación en un locus bastante diferente, B. El efecto bioquímico inmediato de B podría ser la síntesis de una proteína que no fuera un pigmento negro, pero que actuara como una enzima, uno de cuyos efectos indirectos (en comparación con su alelo B'), en alguna remoción distante, fuera facilitar a A la síntesis del pigmento negro en las células de la piel.

     Sin lugar a dudas A, el gen cuyo producto proteico es el pigmento negro, es necesario para que un individuo sea negro; lo mismo que miles de otros genes, aunque sólo sea porque son necesarios para que como mínimo el individuo exista. Pero no voy a llamar a A un gen para la negritud a menos que alguna variación de la población se deba a la falta de A. Si todos los individuos, sin excepción, tienen A, y la única razón por la que los individuos no sean negros es que tienen B' en vez que B, diremos que B, pero no A, es un gen de la negritud. Si hay una variación en ambos loci que afecta a la negritud, nos referiremos a ambos A y B como genes de la negritud. El punto que aquí es relevante es que tanto A como B tienen potencialmente derecho a ser llamados genes para la negritud, en función de las alternativas que existan en la población. El hecho de que la cadena causal que une A a la producción de la molécula de pigmento negro sea corta, mientras que la de B sea larga {197} y tortuosa, es irrelevante. La mayoría de efectos de los genes observados por los biólogos de animales, y todos los observados por los etólogos, son largos y tortuosos.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (195)

11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales

     ¿Qué es lo que queremos decir en realidad cuando hablamos del "efecto fenotípico de un gen"? Un poco de biología molecular puede sugerir alguna respuesta. Cada gen codifica la síntesis de una cadena proteíca. En un sentido proximal, esa proteína es su efecto fenotípico. Efectos más distales, como el color de los ojos o el comportamiento son, a su vez, efectos de la proteína funcionando como una enzima. Una consideración tan simple no conduce, sin embargo, a muchos análisis. El 'efecto' de cualquier causa potencial únicamente puede tener significado en términos de una comparación, aunque sólo sea implícita, con al menos una causa alternativa. Es estrictamente incompleto hablar de ojos azules como 'el efecto' de un gen G1 dado. Si decimos una cosa así, realmente implicamos la existencia potencial de al menos un alelo alternativo, llamémosle G2, y al menos un fenotipo alternativo, P2, en este caso, digamos, ojos marrones. Implícitamente estamos haciendo una afirmación acerca de una relación entre un par de genes {G1, G2} y un par de fenotipos distinguibles {P1, P2}, en un entorno que, o bien es constante, o varía de una manera no sistemática, de modo que su contribución se produce al azar. En esa última frase, el 'entorno' incluye todos los genes de otros loci que deben estar presentes para que P1 o P2 se expresen. Nuestra afirmación es que hay una tendencia estadística de que es más probable que los individuos con G1 muestren P1 (en lugar de P2) de lo que lo mostrarían los individuos G2 . Por supuesto que no se exige que P1 siempre deba estar asociado con G1, ni que G1 siempre deba conducir a P1: en el mundo real fuera de los libros de texto de lógica, los conceptos simples de  'necesario' y 'suficiente' por lo general deben ser reemplazados por sus equivalentes estadísticos.    

     Puede parecer que tal insistencia en que los fenotipos no son causados ​​por genes, sino sólo que las diferencias fenotípicas son causadas por las diferencias de genes (Jensen 1961; Hinde 1975),  debilite el concepto de determinación genética hasta el punto en que deje de ser interesante. Esto está lejos de ser el caso, por lo menos si el tema de nuestro interés es la selección natural, porque la selección natural también tiene que ver con las diferencias (capítulo 2). La selección natural es el proceso por el que algunos alelos propagan sus alternativas y los instrumentos con los que {196} lo logran son sus efectos fenotípicos. De ello se desprende que siempre pueden verse los efectos fenotípicos como en relación a efectos fenotípicos alternativos.