Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (255)

De esta manera de observar los organismos se deduce que el producto final, el 'objetivo' de la fase del ciclo de crecimiento, es la reproducción. Todas las divisiones celulares mitóticas que construyen un elefante están dirigidas al fin último de propagar gametos viables que consigan la perpetuación de la línea germinal. Ahora, reteniendo esa idea, mirad a los áfidos. Durante el verano, las hembras asexuales pasan por generaciones repetidas de reproducción asexual que culminan en una sola generación sexual, que reinicia el ciclo. Es evidente que, por analogía con el elefante, es fácil seguir a Janzen cuando ve que las generaciones asexuales del verano están todas dirigidas hacia el definitivo final de la reproducción sexual en otoño. La reproducción asexual, de acuerdo con este punto de vista, no es realmente una reproducción en absoluto. Es crecimiento, al igual que el crecimiento del cuerpo de un elefante individual. Para Janzen, todos los clones de áfidos hembra son un solo individuo evolutivo, porque es el producto de una sola fusión sexual. Es un individuo inusual, ya que ocurre que está dividido en un número de unidades físicamente separadas, pero ¿y qué? Cada una de esas unidades físicas contiene su propio fragmento de la línea germinal, pero también lo hace el ovario izquierdo y el ovario derecho de una hembra de elefante. Los fragmentos de la línea germinal en el caso de los áfidos están separadas por el aire, mientras que los dos ovarios de un elefante están separados por las tripas, pero, de nuevo, ¿y qué?

Por persuasiva que sea esta línea de argumentación, ya he dicho que creo que carece de un punto importante. Es correcto considerar la mayoría de divisiones celulares mitóticas como 'crecimiento', 'dirigidas' a la meta final de la reproducción, y es justo considerar al organismo individual como el producto de un evento reproductivo, pero Janzen se equivoca en equiparar la distinción reproducción/crecimiento con la distinción sexual/asexual. Sin duda, aquí hay una importante distinción oculta, pero no es la distinción entre el sexo y el no-sexo, ni la distinción entre meiosis y mitosis.


La distinción que quiero destacar es entre la división de la línea germinal de células (reproducción) y la somática o división celular 'sin salida' (crecimiento). Una división de las células de la línea germinal es aquella en que los genes que se duplican tienen la oportunidad de ser los antepasados ​​de una línea indefinidamente larga de descendientes, donde los genes son, de hecho, verdaderos replicadores de la línea germinal en el sentido del Capítulo 5. Una división celular de la línea germinal puede ser una mitosis o una meiosis. Si nos limitamos a mirar una división celular bajo el microscopio, puede que no haya forma de saber si se trata de una división de la línea germinal o no. Tanto las divisiones celulares de la línea germinal como las somáticas pueden ser mitosis de apariencia idéntica.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (254)

Janzen (1977) se enfrenta a la misma dificultad, lo que sugiere que un clon de diente de león debe ser considerado como un 'individuo evolutivo' (el genet de Harper), equivalente a un solo árbol, aunque se extiende a lo largo del suelo en vez de elevarse en el aire sobre un tronco, y aunque esté dividido en  'plantas' físicas separadas (los ramets de Harper). De acuerdo con este punto de vista, puede haber tan sólo cuatro dientes de león individuales, que compiten entre sí por el territorio de toda América del Norte. Janzen ve un clon de áfidos de la misma manera. Su artículo no tiene ninguna cita bibliográfica , pero su perspectiva no es nueva. Se remonta como mínimo a 1854, cuando T.H. Huxley 'trató cada ciclo de vida como un individuo, con todos los productos de evento sexual a evento sexual siendo una sola unidad. Incluso trató un linaje asexual de pulgones como individuo' (Ghiselin 1981). Esta forma de pensar tiene su mérito, pero voy a demostrar que deja fuera algo importante.


Una forma de volver a expresar el argumento de Huxley/Janzen es la siguiente. La línea germinal de un organismo típico, por ejemplo un ser humano, pasa a través de una secuencia de tal vez un par de docenas de divisiones mitóticas entre cada meiosis. Empleando la vía 'hacia atrás' del Capítulo 5 de observar la 'experiencia pasada de un gen', un determinado gen en un ser humano vivo tiene una historia de divisiones celulares de la siguiente manera: meiosis mitosis mitosis ... mitosis meiosis. En cada sucesivo cuerpo, en paralelo con la división mitótica de la línea germinal, otras divisiones mitóticas han nutrido a la línea germinal con un gran clon de células 'auxiliares', agrupadas juntas en el cuerpo en el que se encuentra la línea germinal. En cada generación, la línea germinal se canaliza en un 'cuello de botella' de una sola célula (un gameto seguido de un cigoto), luego se distribuye en un cuerpo pluricelular, luego se canaliza  por un nuevo cuello de botella, etc. (Bonner 1974).


El cuerpo pluricelular es una máquina para la producción de propágulos unicelulares. Los cuerpos grandes, como los elefantes, se contemplan mejor como maquinaria pesada y engranajes, un despilfarro temporal de recursos, invertidos con el fin de mejorar la producción final de propágulos (Southwood 1976). En cierto sentido, a la línea germinal 'le gustaría' reducir la inversión de capital en maquinaria pesada, reducir el número de divisiones celulares en la parte de crecimiento del ciclo, a fin de reducir el intervalo entre la recurrencia de la parte reproductiva del ciclo. Pero este intervalo de recurrencia tiene una longitud óptima que es diferente para diferentes formas de vida. Los genes que provocaran que los elefantes se reprodujeran cuando fueran demasiado jovenes y pequeños  se  propagarían menos eficientemente que los alelos que tienden a producir un intervalo de recurrencia óptima. El intervalo de recurrencia óptima para los genes que se encuentran en los acervos genéticos del elefante es mucho más largo que el intervalo {255} de recurrencia óptima para los genes en los acervos genéticos del ratón. En el caso del elefante, se requiere establecer una mayor inversión de capital antes de buscar rendimientos a la inversión. Un protozoo prescinde de gran parte del ciclo completo en la fase de crecimiento, y sus divisiones celulares son todas divisiones celulares 'reproductivas'.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (253)

Pero ¿por qué tiene que haber un conjunto completo de genes en cada célula de un organismo en desarrollo? Seguramente es fácil imaginar una forma de vida en la que las partes del genoma estén disociadas durante la diferenciación, de forma que un tipo determinado de tejido, pongamos tejido hepático o tejido renal, tenga sólo los genes que necesita. Sólo las células de la línea germinal, al parecer, realmente necesitan preservar todo el genoma. Puede que la razón sea simplemente que no hay manera fácil, físicamente, de disociar partes del genoma. No es, después de todo, como si los genes necesarios en cualquier región diferenciada particular del cuerpo en desarrollo estuvieran todos segregados en un cromosoma. Ahora podríamos preguntarnos, supongo, por qué esto tenía que ser así. Dado que es así, una plena división de todo el genoma en cada división celular puede ser simplemente la manera más fácil y económica de hacer las cosas. Sin embargo, a la luz de mi parábola (Capítulo 9) del marciano ingenuo y de la desconfianza necesaria, el lector puede tener la tentación de especular más. ¿Pudiera ser que la duplicación total, no parcial, del genoma en la mitosis sea una adaptación de algunos genes para mantenerse en condiciones de supervisar y frustrar a los posibles delincuentes entre sus colegas? Personalmente lo dudo, no porque la idea sea intrínsecamente inverosímil, sino porque es difícil entender cómo un gen en el hígado, por ejemplo, pudiera salir beneficiado por ser un delincuente que manipulara el hígado de forma que fuera en detrimento de los genes en el riñón o en el bazo. Siguiendo la lógica del capítulo sobre los parásitos, los intereses de los 'genes hepáticos' y de los 'genes renales' se solaparían, ya que comparten la misma línea germinal y la misma ruta gamética para salir del cuerpo en el que están. 

     No he dado una definición rigurosa de organismo. De hecho, la utilidad del concepto de organismo es discutible, precisamente porque es tan difícil de definir de manera satisfactoria. Desde el punto de vista inmunológico o genético, un par de gemelos monocigóticos tendría que contar como un solo organismo, pero está claro que no se podría calificar así desde el punto de vista del fisiólogo, el etólogo, o desde el criterio de indivisibilidad de Huxley. ¿Cuál es 'el individuo' en un sifonóforo colonial o en briozoos?

Sifonóforo colonial. Fuente.

  

Briozoo. Fuente.

Los botánicos tienen buenas razones para ser menos afectuosos con el concepto de  'organismo individual' que los zoólogos: 'La mosca de la fruta individual, el escarabajo de la harina, el conejo, el gusano o un elefante es una población a nivel celular, pero en ningún otro  nivel superior. La inanición no cambia el número de patas, de corazones o hígados de un animal, pero el efecto del estrés en una planta es alterar tanto la tasa de formación de hojas nuevas como la tasa de muerte de las viejas: una planta puede reaccionar al estrés variando el número de sus partes' (Harper 1977, pp. 20-21). Para Harper, como biólogo de poblaciones de plantas, la hoja puede ser un 'individuo' más evidente que 'la planta', ya que la planta es una desordenada y vaga entidad para la que la reproducción puede ser difícil de distinguir de lo que un zoólogo alegremente llamaría 'crecimiento'. Harper se siente obligado a acuñar dos nuevos términos para los diferentes tipos de 'individuo' en  botánica. 'El {254} "ramet" es la unidad de crecimiento clonal, el módulo que a menudo puede seguir una existencia independiente si es separado de la planta madre.' A veces, como en las fresas, el ramet es la unidad que ordinariamente llamamos una 'planta'. En otros casos, como el trébol blanco, el ramet puede ser simplemente la hoja. El "genet", por el contrario, es la unidad que brota de un cigoto unicelular, el 'individuo' en el sentido que le da un zoólogo cuyos animales se reproducen sexualmente.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (252)

Para preguntarnos por qué el mundo es como es, tenemos que imaginar cómo podría haber sido. Nos inventamos mundos posibles en los que la vida podría haberse organizado de manera diferente, y nos preguntamos qué hubiera pasado si esto hubiera ocurrido. Entonces ¿Qué alternativas instructivas al modo en cómo es la vida podemos imaginar? En primer lugar, para ver por qué las moléculas replicantes se agrupan en células, nos imaginamos un mundo en el que hay moléculas replicantes que flotan libremente en el mar. Hay diferentes variedades de replicador, y están compitiendo entre sí por el espacio y los recursos químicos necesarios para construir copias de sí mismos, pero no se agrupan en cromosomas o núcleos. Cada replicador solitario ejerce su poder fenotípico para hacer copias de sí mismo, y la selección favorece a los que tienen el poder fenotípico más eficaz. Es fácil creer que esta forma de vida no sería evolutivamente estable. Sería invadida por replicadores mutantes que 'conspirarían'. Ciertos replicadores tendrían efectos químicos que complementarían los de otros replicadores, complementándolos en el sentido de que cuando los dos efectos químicos se unieran, se facilitaría la replicación de ambos (el Modelo 2 en el capítulo anterior). Ya he usado el ejemplo de los genes que codifican enzimas que catalizan las etapas sucesivas de una reacción bioquímica en cadena. Puede aplicarse el mismo principio a grupos más grandes de moléculas replicantes mutuamente complementarias. De hecho, la bioquímica terrestre sugiere que la unidad mínima de replicación, excepto posiblemente en el entorno rico en alimentos de un parásito total, es de unos cincuenta cistrones (Margulis 1981). No hay ninguna diferencia para el argumento si los nuevos genes surgen por duplicación de los viejos y permanecen juntos, o si previamente genes independientes iban positivamente juntos. Aún podemos hablar de la estabilidad evolutiva del estado de estar 'confabulado'.

Entonces, es fácil de entender la confabulación de genes juntos en células, pero ¿por qué las células se  confabularon juntas en clones multicelulares? En este caso, podría pensarse que no tenemos que inventar experimentos mentales, porque los organismos unicelulares, o acelulares, abundan en nuestro mundo. Sin embargo, son todos pequeños, y puede ser útil imaginar un posible mundo en el que existan grandes y complejos organismos unicelulares o mononucleados. ¿Podría haber una forma de vida en la que un único conjunto de genes, entronizado en un solo núcleo central, dirigiera la bioquímica de un cuerpo macroscópico con órganos complejos, ya fuera una sola 'célula' gigante, o un cuerpo multicelular en el que todas menos una de las células carecieran de sus propias copias privadas del genoma? Creo que tal forma de vida tan sólo podría existir si su embriología siguiera principios muy diferentes de aquellos con los que estamos familiarizados. En las embriologías que conocemos, sólo una minoría de genes 'se activan' en cualquier tipo de diferenciación del tejido en un momento dado (Gurdon 1974). Es cierto que es un argumento débil en esta etapa, pero si hubiera sólo un conjunto de genes en todo el cuerpo, no es fácil ver cómo los productos apropiados de los genes podrían haberse {253} transmitido a las distintas partes del cuerpo diferenciado en los momentos apropiados.