viernes, 28 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (190)

     Algunos han señalado que la fracción de solapamiento del genoma entre padres e hijos es exactamente igual al coeficiente de parentesco, mientras que para todos los otros parientes el coeficiente de parentesco representa solamente un promedio; la fracción real compartida podría ser más y podría ser menos. {190} Se ha dicho, por tanto, que el coeficiente de parentesco es 'exacto'  para la relación padre/hijo, pero 'probabilístico' para todas las demás. Sin embargo, esta singularidad de la relación padre/hijo se aplica sólo si pensamos en términos de fracciones de genomas compartidos. Si, en cambio, pensamos en términos de probabilidades de compartir genes particulares, la relación padre/hijo es tan 'probabilística' como cualquier otra.     

Aún podría pensarse que esto no importa, y de hecho no importa hasta que nos sentimos tentados a sacar conclusiones falsas. Una falsa conclusión que se ha perfilado en la literatura es que un padre, ante una elección entre la alimentación de su propio hijo y la alimentación de un hermano completo de exactamente la misma edad que su propio hijo (y con exactamente el mismo coeficiente medio de parentesco), debería favorecer a su propio hijo puramente en base a que su relación genética es una 'cosa segura' en lugar de una 'apuesta'. Pero lo que es seguro sólo es la fracción del genoma compartido. La probabilidad de que un gen en particular, en este caso un gen para el altruismo, sea idéntica por descendencia con una de las crías es tan arriesgada como en el caso del hermano completo.

     La próxima tentación es pensar que un animal podría tratar de utilizar señales para estimar si un pariente en particular comparte muchos genes con él o no. El razonamiento se expresa convenientemente en el estilo actualmente de moda de la metáfora subjetiva: 'Todos mis hermanos comparten, en promedio, la mitad de mi genoma, pero algunos de mis hermanos comparten más de la mitad y otros menos de la mitad. Si pudiera averiguar cuáles comparten más de la mitad, podría mostrar favoritismo hacia ellos, y con ello beneficiar a mis genes. El hermano A se me parece en el color del pelo, el color de ojos y varias otras características, mientras que el hermano B apenas se me parece en absoluto. Por consiguiente, probablemente A comparte más genes conmigo. Por lo tanto voy a alimentar a A con preferencia sobre B'.


     Se supone que el autor de este soliloquio es un animal individual. La falacia se ve rápidamente cuando componemos un soliloquio similar, esta vez para ser dicho por uno de los genes 'inteligentes' de Hamilton, un gen 'para' la alimentación de los hermanos: 'El hermano A ha heredado claramente mis  genes homólogos de la seccion
del color de cabello y de la sección del color de ojos, pero ¿qué me importa de ellos? La gran pregunta es, ¿quién, A o B, ha heredado una copia de ? El color de cabello y el color de ojos no me dicen nada sobre eso a menos que se me ocurra vincularlos a esos otros genes'. La vinculación es, pues, importante aquí, pero es tan importante para la relación 'determinista' padre/descendencia como para cualquier relación 'probabilística'.

viernes, 21 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (189)

     Pensar en el nivel individual es aparentemente atractivo porque los individuos, a diferencia de los genes, tienen sistemas nerviosos y extremidades que hacen que sean capaces de trabajar de maneras obvias para maximizar algo. Por tanto, es natural preguntarse qué parametro, en teoría, se espera que maximicen, y la respuesta es la aptitud inclusiva Pero lo que hace esto tan peligroso es que en realidad también es una metáfora. Los individuos no se esfuerzan conscientemente en maximizar nada; se comportan como si maximizaran algo. Es exactamente la misma lógica 'como si' que aplicamos a los 'genes inteligentes'. Los genes manipulan el mundo como si {189} trataran de maximizar su propia supervivencia. En realidad, no 'se esfuerzan', pero mi punto de vista es que a este respecto no se diferencian de los individuos. Ni los individuos ni los genes se esfuerzan realmente por maximizar nada. O, más bien, los individuos pueden luchar por algo, pero será un bocado de comida, una atractiva mujer, o un territorio deseable, no una aptitud inclusiva. En la medida en que nos es útil pensar que los individuos trabajan como si maximizaran la aptitud, es posible, precisamente con la misma licencia, pensar en los genes como si estuvieran tratando de maximizar su supervivencia. La diferencia es que la cantidad de genes que puede ser considerada como maximizante (supervivencia de réplicas) es mucho más simple y más fácil de tratar en los modelos que la cantidad de individuos que puede ser considerada como maximizante (aptitud). Repito que si pensamos en animales individuales que maximizan algo, tenemos un peligro grave de confundirnos a nosotros mismos, ya que es posible que olvidemos si estamos utilizando un lenguaje 'como si', o si estamos hablando de animales conscientes que luchan por una meta. Dado que ningún biólogo cuerdo podía imaginar a moléculas de ADN conscientemente luchando por nada, el peligro de esta confusión no debe existir cuando se habla de los genes como agentes maximizantes.


     Creo que pensar en términos de que son los individuos los que se esfuerzan por maximizar algo ha llevado al error absoluto, en una manera en que pensar en términos de genes que se esfuerzan por maximizar algo no lo haría. Por error absoluto, me refiero a conclusiones que sus autores admitirían como incorrectas después de una reflexión más profunda. He documentado estos errores en la sección etiquetada 'Confusión' de Dawkins (1978a), y en Dawkins (1979a, especialmente los Malentendidos 5, 6, 7 y 11). Estos artículos detallan ejemplos de errores publicados que, creo, son el resultado de pensar en el 'nivel individual'. No hay necesidad
 de insistir en ellos, y simplemente voy a dar un ejemplo del tipo de cosas a las que me refiero, sin mencionar nombres, bajo el título de la 'Falacia del As de Espadas'.

     El coeficiente de parentesco entre dos familiares, pongamos abuelo y nieto, puede medirse
 mediante dos parámetros cuantitativos distintos. A menudo se expresa como la fracción media del genoma de un abuelo que se espera que sea idéntica por descendencia a la del nieto. Pero también es la probabilidad de que un gen determinado del abuelo sea idéntico por descendencia a un gen en el nieto. Puesto que las dos son numéricamente lo mismo, podría parecer que no importa en términos de cuál pensamos. Aunque desde el punto de vista lógico sea más adecuado medir la probabilidad, si lo que queremos medir es qué cantidad de 'altruismo' 'debe' dispensar el abuelo a su nieto, aparentemente se podría usar cualquiera de las dos medidas. Pero si empezamos a hablar de varianza, no solo de promedios, sí que importa.

viernes, 14 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (188)

     En realidad, históricamente veo el concepto de aptitud inclusiva como el instrumento de un brillante intento desesperado de rescate, un intento de salvar al organismo individual como el nivel en que pensamos acerca de la selección natural. El espíritu subyacente de los artículos de Hamilton (1964) sobre la aptitud inclusiva es seleccionista del gen {188}. La breve nota de 1963 que les precedió es explícitamente:
     'A pesar del principio de la "supervivencia del más apto", el criterio último que determina si G se extenderá no es si el comportamiento es en beneficio del protagonista, sino si es en beneficio del gen G ...'. Junto a Williams (1966), Hamilton podría ser fácilmente considerado como uno de los padres de seleccionismo de genes en los modernos estudios ecológicos y de comportamiento:
    Un gen está siendo favorecido en la selección natural si la suma de sus réplicas forma una fracción creciente del conjunto total de genes. Vamos a ocuparnos de los supuestos genes que afectan al comportamiento social de sus portadores, por lo que vamos a tratar de hacer la argumentación más vívida atribuyendo a los genes, de manera temporal,  inteligencia y una cierta libertad de elección. Imagine que un gen está considerando el problema de aumentar el número de sus réplicas, e imagine que pueda elegir entre causar un comportamiento puramente egoísta a su portador A (llevando a más reproducción por A) y causar el comportamiento desinteresado que beneficie de alguna forma a un pariente, B [Hamilton 1972].

     Después de usar su modelo de gen inteligente, Hamilton más tarde lo abandona explícitamente a favor del efecto de la aptitud inclusiva de un individuo sobre la propagación de copias de sus genes. Parte de la tesis de este libro es que habría sido mejor si se hubiera aferrado a su modelo de 'gen inteligente'. Si
puede suponerse que los organismos individuales trabajan para el beneficio conjunto de todos sus genes, no importa si pensamos en términos de genes que operan para asegurar su supervivencia, o de individuos que operan para maximizar su aptitud inclusiva. Sospecho que Hamilton se sentía más cómodo con el individuo como agente de lucha biológica, o tal vez supuso que la mayoría de sus colegas aún no estaban listos para abandonar al individuo como agente. Pero, de todos los logros teóricos brillantes de Hamilton y sus seguidores, que se han expresado en términos de aptitud[4] inclusiva (o aptitud[5] personal), no veo ninguno que no pudiera alcanzarse más fácilmente con su 'gen inteligente' manipulando los organismos para sus propios fines (Charnov 1977) .

viernes, 7 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (187)

Quinto Espasmo


     La aptitud[5] es 'aptitud personal' en el sentido de Orlove (1975, 1979). Puede entenderse como una especie de aptitud inclusiva vista al revés. Mientras que la aptitud[4] inclusiva se centra en los efectos que el individuo en cuestión tiene en la aptitud[3] de sus parientes, la aptitud[5] personal se centra en los efectos que los parientes del individuo tienen sobre su aptitud[3]. La aptitud[3] de un individuo es alguna medida de la cantidad de su descendencia o descendientes. Pero la lógica de Hamilton nos ha demostrado que podríamos esperar que un individuo acabe con más descendencia de la que pudiera criar por sí mismo, porque sus parientes contribuyen a la cría de algunos de sus descendientes. La aptitud[5] de un animal puede caracterizarse brevemente como 'la misma que su aptitud[3] pero sin olvidar que ésta debe incluir la descendencia extra que obtiene como resultado de la ayuda de sus parientes'.

    
En la práctica, la ventaja de la utilización de la aptitud[5] personal sobre la aptitud [4] inclusiva es que terminamos simplemente contando la prole, y no hay riesgo de que una cría determinada sea contada erróneamente muchas veces. Una cría dada es una parte de la aptitud[5] sólo de sus padres. Potencialmente corresponde a un término en la aptitud[4] inclusiva de un número indefinido de tíos, tías, primos, etc., lo que lleva al peligro de ser contada varias veces (Grafen 1979; Hines y Maynard Smith 1979).

     La aptitud[4]
inclusiva, cuando se utiliza correctamente, da un resultado equivalente a la aptitud[5] personal. Ambas son importantes logros teóricos, y el descubridor de cualquiera de ellas merecería un honor duradero. Es significativo que el propio Hamilton mismo las inventó en el mismo artículo, cambiando de una a otra con una rapidez que desconcertó al menos a un autor posterior (Cassidy 1978, p. 581). El nombre de Hamilton (1964a) para la aptitud[5] fue 'aptitud vecinal modulada'. Consideró que su uso, aunque correcto, sería difícil de manejar, y por esta razón introdujo la aptitud[4] inclusiva como un enfoque alternativo más manejable. Maynard Smith (1982) está de acuerdo en que la aptitud[4] inclusiva es a menudo más fácil de usar que la aptitud[5]  vecinal modulada, y lo ilustra con un ejemplo hipotético, usando ambos métodos alternatiivamente.

     Nótese que estas dos aptitudes, como la aptitud
[3] clásica, están firmemente ligadas a la idea del organismo individual como 'agente maximizador'. Es sólo un poco en broma que he caracterizado la  aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un organismo individual que parece maximizarse cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes' (Dawkins 1978a). (Se podría generalizar este principio a otros 'vehículos'. Un seleccionista de grupo podría definir su propia versión de la aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un grupo que parece maximizarse ¡cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes!)