Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (260)

Ambas especies hipotéticas del tipo fresa se propagan vegetativamente, por estolón. En ambas hay una población de lo que parecen ser distintas y reconocibles 'plantas' conectadas por una red de estolones. En las dos especies, cada 'planta' (es decir, ramet) puede dar lugar a más de una planta hija, por lo que tenemos la posibilidad de un crecimiento exponencial de la 'población' (o del crecimiento del 'cuerpo', dependiendo del punto de vista). A pesar de que no hay sexo, puede haber evolución puesto que a veces se producirán mutaciones en las divisiones celulares mitóticas (Whitham y Slobodchikoff, en prensa). Ahora viene la diferencia crucial entre las dos especies. En la especie M (por muchas, o multicelular, o meristema), el estolón es un meristema pluricelular de frente amplio. Esto significa que dos células en una sola 'planta' pueden ser las descendientes mitóticas de dos células diferentes en la planta madre. Por tanto, en términos de ascendencia mitótica, una célula puede ser una prima más cercana de una célula en otra 'planta' de lo que es de otra célula en su propia planta. Si la mutación ha introducido la heterogeneidad genética en la población de células, esto significa que las plantas individuales pueden ser mosaicos genéticos, con algunas células que tienen parientes genéticos más estrechos en otras plantas que en la propia. En un momento vamos a ver las consecuencias de esto para la evolución. Mientras tanto, vamos a fijarnos en la otra especie hipotética. 

La especie U (por única) es exactamente igual a M, excepto que cada espolón culmina en una sola célula apical. Esta célula actúa como el antepasado mitótico basal de todas las células de la nueva planta hija. Esto significa que todas las células en una planta dada son primas más cercanas entre sí de lo que son respecto a las células en otras plantas. Si una mutación introduce heterogeneidad genética en la población de células, habrá relativamente pocas plantas mosaico. Más bien, cada planta tenderá a ser un clon genéticamente uniforme, pero puede diferir genéticamente de algunas otras plantas, mientras que todavía sea genéticamente idéntica a otras tantas. Habrá una verdadera población de plantas, cada una de los cuales tiene una genotipo característico de todas sus células. Por tanto, es posible concebir la selección, en el sentido en que he llamado 'selección de vehículos', actuando a nivel de toda la planta. Algunas plantas enteras pueden ser mejores que otras, debido a sus genotipos superiores. 

En la especie M, sobre todo si los espolones son meristemas de muy amplio frente, un genetista no discernirá de ninguna manera una población de plantas. Verá una población de células, cada una con su genotipo. Algunas células serán genéticamente idénticas, otras tendrán diferentes genotipos. Se podría dar una forma de selección natural entre las células, pero es difícil imaginar selección entre las 'plantas', porque 'la planta' no es una unidad que pueda ser identificada por tener su propio genotipo característico. Por el contrario, toda la masa de vegetación apretada tendrá que ser considerada como una población de células, con las células de cualquier genotipo salpicadas desordenadamente por las diferentes 'plantas'. La unidad que he denominado el 'vehículo del gen', y que Janzen ha llamado el 'individuo evolutivo', será, en tal caso, no mayor que la célula. Serán las células los competidores genéticos. La evolución puede tomar la forma de mejoras en la estructura celular y en la fisiología, pero es difícil ver cómo podría tomar la forma de mejoras en las plantas individuales o en sus órganos. {261}

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (259)

Comenzamos este capítulo preguntándonos por qué los replicadores se han agrupado en grandes y multicelulares clones llamados organismos, e inicialmente dimos una respuesta poco satisfactoria. Está empezando a emerger una respuesta más satisfactoria. Un organismo es la unidad física asociada con un ciclo de vida único. Los replicantes que se agrupan en organismos multicelulares logran una historia de vida regularmente reciclante, y adaptaciones complejas para ayudar a su conservación, a medida que avanzan a través del tiempo evolutivo.


Algunos animales tienen un ciclo de vida que implica más de un cuerpo distinto. Una mariposa es completamente diferente de la oruga que la precedió. Es difícil imaginar una mariposa que crece a partir de una oruga por cambio lento interior de los órganos: un órgano de la oruga creciendo en el órgano correspondiente de la mariposa. En cambio, lo que pasa es que la compleja estructura del órgano de la oruga se descompone en gran parte, y los tejidos de la oruga se utilizan como combustible para el desarrollo de un cuerpo completamente nuevo. El nuevo cuerpo de la mariposa no se reinicia exactamente desde una sola célula, pero el principio es el mismo. Desarrolla una estructura corporal radicalmente nueva a partir de los discos imaginales simples y relativamente indiferenciados. Hay un retorno parcial a la mesa de diseño.


Volviendo a la propia distinción crecimiento/reproducción, en realidad Janzen no estaba equivocado. Las distinciones pueden ser poco importantes para algunos propósitos, mientras que siguen siendo importantes para otros fines. Para discutir ciertos tipos de cuestiones ecológicas o económicas, no puede haber distinción importante entre el crecimiento y la reproducción asexual. Una hermandad de áfidos puede de hecho ser análoga a un solo oso. Pero para otros fines, para la discusión del ensamblaje evolutivo de la organización compleja, la distinción es crucial. Un cierto tipo de ecólogo puede verse iluminado con la comparación entre un campo lleno de dientes de león con un solo árbol. Pero para otros fines, es importante entender las diferencias y ver un único ramet de diente de león como análogo al árbol.

Ejemplo de estolón en fresa. Fuente.

Pero la posición de Janzen es, en todo caso, minoritaria. Un biólogo más típico podría pensar que es perverso que Janzen considere la reproducción asexual en los áfidos como crecimiento, e igualmente perverso que Harper y yo consideremos la propagación vegetativa por estolones multicelulares como crecimiento y no reproducción. Nuestra decisión se basa en la suposición de que el estolón es un meristemo pluricelular en lugar de un propágulo unicelular, pero ¿por qué deberíamos considerar esto un punto importante? Una vez más, la respuesta puede verse en un experimento mental que implica dos especies hipotéticas de plantas, en este caso plantas del tipo de la fresa, llamadas M y S (Dawkins en prensa). {260}

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (258)

Mientras tanto, compárese con C. Un gen que se ubica en una célula joven en el margen de crecimiento del enorme talo tiene una historia que no es cíclica, o es cíclica sólo a nivel celular. El ancestro de la actual célula fue otra célula, y la trayectoria de las dos células fue muy similar. Por el contrario, cada célula de una planta R tiene un lugar definido en la secuencia de crecimiento. Ya sea cerca del centro del talo de un pie (Nota del Traductor: Pie= medida anglosajona equivalente a 0,3048 metros), o cerca del borde, o en algún lugar particular entre medio. Por lo tanto, puede diferenciarse para cumplir su papel especial en su lugar designado en un órgano de la planta. Una célula de C no tiene tal {258} identidad de desarrollo específica. Todas las células aparecen primero en el margen de crecimiento, y después se encuentran rodeadas por otras células más jóvenes. Hay ciclicidad sólo a nivel celular, lo que significa que en C el cambio evolutivo sólo puede tener lugar a nivel celular. Las células podrían mejorar sus predecesoras en el linaje celular, pongamos que desarrollando una más compleja estructura interna de orgánulos. Pero la evolución de los órganos y las adaptaciones a nivel pluricelular no podría tener lugar, porque el desarrollo recurrente y cíclico de grupos enteros de células no se da. Es cierto, por supuesto, que en C las células y sus antepasados ​​están en contacto físico con otras células, y en este sentido forman una 'estructura' pluricelular. Pero en lo que se refiere a la elaboración de los órganos pluricelulares complejos, podrían perfectamente haber sido protozoos libre nadadores.

 Para ensamblar un complejo órgano pluricelular, se necesita una secuencia de desarrollo compleja. Una secuencia de desarrollo compleja tiene que haber evolucionado a partir de una secuencia de desarrollo que antes era un poco menos compleja. Tiene que haber una progresión evolutiva de secuencias de desarrollo, cada uno en la serie de ser una ligera mejora sobre su predecesor. C no tiene una secuencia de desarrollo recurrente que no sea el ciclo de alta frecuencia de desarrollo a nivel unicelular. Por tanto, no puede evolucionar diferenciación pluricelular ni complejidad a nivel de órgano. En la medida en que puede decirse que no tiene un proceso de desarrollo pluricelular en absoluto, ese desarrollo continúa no cíclicamente a través del tiempo geológico: la especie no establece ninguna separación entre la escala de tiempo del crecimiento y la escala de tiempo evolutiva en potencia. El único ciclo de desarrollo de alta frecuencia a su disposición es el ciclo celular. R, por otro lado, tiene un ciclo de desarrollo pluricelular que es rápido en comparación con el tiempo evolutivo. Por lo tanto, a medida que las edades se suceden, los ciclos de desarrollo posteriores pueden ser diferentes de los ciclos de desarrollo anteriores, y la complejidad pluricelular puede evolucionar. Nos estamos moviendo hacia una definición del organismo como la unidad que se inicia por un nuevo acto de reproducción a través de un 'cuello de botella' de desarrollo unicelular. 

Lo importante de la diferencia entre el crecimiento y la reproducción es que cada acto de reproducción consiste en un nuevo ciclo de desarrollo. El crecimiento implica simplemente la ampliación del cuerpo existente. Cuando un áfido da lugar a un nuevo pulgón por reproducción partenogenética, el nuevo pulgón, si se trata de un mutante, puede ser radicalmente diferente de su predecesor. Cuando un áfido crece al doble de su tamaño original, por otra parte, todos sus órganos y estructuras complejas simplemente se hinchan. Se podría decir que las mutaciones somáticas podrían ocurrir dentro de linajes celulares del creciente áfido gigante. Es cierto, pero una mutación dentro de una línea de células somáticas en un corazón, por ejemplo, no puede reorganizar radicalmente la estructura del corazón. Para cambiar el ejemplo a los vertebrados, si el actual corazón es de dos cámaras, con una aurícula alimentando un ventrículo, las nuevas mutaciones en las células mitóticas en el margen de crecimiento del corazón tienen muy pocas probabilidades de lograr una reestructuración radical del corazón para que llegue a tener cuatro cámaras, con {259} una circulación pulmonar que se mantenga separada del resto. Con el fin de ensamblar una nueva complejidad, se requieren nuevos comienzos del desarrollo. Un nuevo embrión debe empezar de cero, sin ningún corazón en absoluto. A continuación, una mutación puede actuar sobre puntos clave sensibles en el desarrollo temprano para llevar a cabo una nueva arquitectura fundamental del corazón. El reciclaje del desarrollo permite un retorno de nuevo a la 'mesa de diseño' (ver más adelante) en cada generación.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (257)

Consideremos ahora el mismo tipo de planta, pero que difiere en un aspecto crucial. Deja de crecer cuando alcanza un diámetro de 1 pie, y en vez de crecer se reproduce. Fabrica propágulos unicelulares, ya sea sexual o asexualmente, y los arroja al aire, donde pueden ser arrastrados lejos por el viento. Cuando uno de estos propágulos aterriza en la superficie del agua, se convierte en un nuevo {257} talo, que crece hasta que es 1 pie de ancho, y a continuación se reproduce de nuevo. Voy a llamar a las dos especies C (por crecimiento) y R (por reproducción), respectivamente.

Siguiendo la lógica del artículo de Janzen, sólo deberíamos ver una diferencia fundamental entre las dos especies si la reproducción de la segunda especie, R, es sexual. Si es asexual, para Janzen no hay una diferencia importante entre las dos especies, puesto que los propágulos arrojados al aire son productos mitóticos, genéticamente idénticos a las células del talo matriz. Los 'individuos' separados de R no son más distintos genéticamente de lo que puedan serlo las diferentes regiones del talo en C. En cualquiera de las especies, una mutación puede iniciar nuevos clones de células. No hay ninguna razón particular por la que, en R, las mutaciones deban ocurrir durante la formación de propágulos más que durante el crecimiento del talo. R es simplemente una versión más fragmentada de C, al igual que un clon de dientes de león es como un árbol fragmentado. Sin embargo, mi propósito al hacer el experimento mental,  fue revelar una diferencia importante entre las dos especies hipotéticas, representando la diferencia entre crecimiento y reproducción, incluso cuando la reproducción es asexual.

C simplemente crece, mientras que R crece y se reproduce alternativamente. ¿Por qué es importante la distinción? La respuesta no puede ser genética en un sentido simple, ya que, como hemos visto, es tan probable que las mutaciones inicien un cambio genético durante la mitosis de crecimiento, como durante la mitosis de reproducción. Sugiero que la distinción importante entre las dos especies es que un linaje de R es capaz de evolucionar adaptaciones complejas de una manera que C no lo es. El razonamiento es el siguiente.

Consideremos de nuevo la historia pasada de un gen, en este caso un gen que se ubica en una célula de R. Ha habido una historia de pasar repetidamente de un vehículo a otro vehículo similar. Cada uno de sus órganos sucesivos comenzó como un propágulo unicelular, luego creció a través de un ciclo fijo, y luego el gen pasó a un nuevo propágulo unicelular, y por lo tanto a un nuevo organismo multicelular. Su historia ha sido cíclica, y aquí ahora está la cuestión. Desde cada una de esta larga serie de cuerpos sucesivos desarrollados de nuevo a partir de sus inicios unicelulares, es posible que los sucesivos cuerpos se desarrollen un poco diferentes a sus predecesores. La evolución de la estructura corporal compleja con órganos, por ejemplo un aparato complejo para la captura de insectos como el de la Venus atrapamoscas, sólo es posible que evolucione si hay un proceso de desarrollo que se repita cíclicamente. Volveré sobre este punto en un momento.

Venus atrapamoscas.Fuente.

Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (256)

Si nos fijamos en un gen en cualquier célula de un organismo vivo y trazamos su historia hacia atrás en el tiempo evolutivo, unas pocas de las más recientes divisiones celulares de su {256} 'experiencia' pueden ser somáticas, pero una vez llegamos a una división celular de la línea germinal en nuestra marcha atrás, todas las anteriores en la historia del gen han de ser divisiones de la línea germinal. Las divisiones celulares de la línea germinal pueden ser consideradas como avances en el tiempo evolutivo, mientras que las divisiones de células somáticas están avanzando hacia los lados. Las divisiones celulares somáticas se utilizan para hacer los tejidos mortales, órganos e instrumentos cuyo 'objetivo' es la promoción de las divisiones celulares de la línea germinal. El mundo está poblado por genes que han sobrevivido en líneas germinales como consecuencia de la ayuda que recibieron de sus duplicados exactos en las células somáticas. El crecimiento se produce a través de la propagación de células somáticas sin salida, mientras que la reproducción es el medio de propagar las células de la línea germinal.

Harper (1977) establece una distinción entre la reproducción y el crecimiento de las plantas, que normalmente equivaldría a mi distinción entre la línea germinal y la división celular somática: 'La distinción hecha aquí entre "reproducción" y "crecimiento" es que la reproducción implica la formación de un nuevo individuo a partir de una sola célula: esto es generalmente (aunque no siempre, por ejemplo, los apomícticos) un cigoto. En este proceso, un nuevo individuo se "reproduce" por la información que está codificada en la célula. En contraste, el crecimiento es el resultado del desarrollo de meristemas organizados' (Harper 1977, p. 27 fn.). Lo que importa aquí es si realmente hay una distinción biológica importante entre el crecimiento y la reproducción que no sea la misma que la distinción entre la mitosis y la meiosis + sexo. ¿Existe realmente una diferencia crucial entre, por un lado, la 'reproducción' para engendrar dos pulgones y, por otro lado, el 'crecimiento' para hacer un pulgón dos veces más grande? Presumiblemente Janzen diría que no. Presumiblemente Harper diría que sí. Estoy de acuerdo con Harper, pero yo no habría sido capaz de justificar mi posición hasta que hubiera leído el inspirador libro de J.T. Bonner (1974) Sobre Desarrollo. La justificación se realiza mejor con la ayuda de experimentos mentales.

Imagine una planta primitiva que consista en un talo como una alfombrilla plana, flotando en la superficie del mar, absorbiendo nutrientes a través de su superficie inferior y la luz solar a través de su superficie superior. En lugar de 'reproducirse' (es decir, de enviar propágulos unicelulares para crecer en otros lugares), simplemente crece en sus márgenes, se convierte en una alfombra verde circular cada vez más grande, como un nenúfar monstruoso a través de varios kilómetros y sigue creciendo. Quizás las partes más antiguas del talo eventualmente mueran, por lo que consta de un anillo en expansión en lugar de un círculo relleno como una verdadera hoja de nenúfar. Tal vez también, de vez en cuando, se separan trozos del talo, como témpanos flotantes cizallados del paquete de hielo, y los trozos separados van a la deriva a diferentes partes del océano. Incluso si asumimos este tipo de fisión, voy a demostrar que esto no es reproducción en un sentido interesante.