viernes, 23 de febrero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (220)

Extracto de "Mosca española" (Lytta vesicatoria), falso afrodisíaco.
Colegas con quienes discuto repetidamente la doctrina del fenotipo extendido {220} vienen con las mismas especulaciones entretenidas. ¿Es sólo un accidente que estornudemos cuando pillamos un resfriado, o podría ser el resultado de una manipulación por los virus para aumentar sus posibilidades de infectar a otro hospedador? ¿Algunas enfermedades venéreas aumentan la libido, aunque sólo sea mediante la inducción de una picazón, como el extracto de la mosca española? ¿Los síntomas conductuales de la infección de la rabia aumentan la posibilidad de que el virus se transmita (Bacon y Macdonald, 1980)? 'Cuando un perro se infecta de la rabia, su temperamento cambia rápidamente. Durante un día o dos es a menudo más cariñoso, y dado a lamer a sus contactos humanos, una práctica peligrosa, porque el virus ya se encuentra en su saliva. Pronto se vuelve inquieto y se aleja, dispuesto a morder a cualquiera que se interponga en su camino' (Enciclopaedia Británica 1977). Incluso los animales no carnívoros son impulsados ​​por el virus de la rabia a morder compulsivamente, y se registran casos de seres humanos que contraen la enfermedad por mordeduras de murciélagos frugívoros normalmente inofensivos. Aparte del evidente poder de la mordedura para difundir un virus transmitido por la saliva, el 'vagar inquieto' podría muy bien servir para propagar el virus con mayor eficacia (Hamilton & May 1977). Que la amplia disponibilidad de transporte aéreo barato ha tenido un impacto dramático en la propagación de la enfermedad humana es obvia: ¿nos atrevemos a preguntarnos si la frase del 'picarle a uno el gusanillo de viajar'  podría tener una importancia más que metafórica?  

     Probablemente el lector, como yo, encontrará descabelladas tales especulaciones. Solo tienen  la intención de ser ilustraciones livianas del tipo de cosas que podrían suceder (véase también Ewald, 1980, que llama la atención sobre la importancia médica de este tipo de pensamiento). Todo lo que  necesito establecer realmente es que, en algunos casos, los síntomas del hospedador pueden considerarse de manera adecuada como una adaptación parasitaria; pongamos, por ejemplo, el síndrome de Peter Pan en Tribolium inducido por una hormona juvenil sintetizada por el protozoo. Admitida tal adaptación parásita, la conclusión a la que quiero llegar es realmente indiscutible. Si el comportamiento o la fisiología del hospedador es una adaptación del parásito, tienen que ser (haber sido) los genes del parásito los que modifican al hospedador, y las modificaciones del hospedador son, por tanto, parte de la expresión fenotípica de los genes del parásito. El fenotipo extendido va más allá del cuerpo en cuyas células se encuentran los genes, alcanzando los tejidos vivos de otros organismos. 

     La relación del gen de Sacculina con el cuerpo del cangrejo no es, en principio, diferente de la relación del gen del tricóptero con las piedras, ni de hecho diferente de la relación del gen humano con la piel humana. Éste es el primero de los puntos que tenía la intención de establecer en este capítulo. Tiene el corolario, del que ya he hecho hincapié en otros términos en el capítulo 4, de que el comportamiento de un individuo no siempre puede ser interpretable como diseñado para maximizar su propio bienestar genético: puede estar maximizando el bienestar genético de otro individuo, en este caso el de un parásito en su interior. En el próximo capítulo vamos a ir más allá, y ver que algunos de los atributos de un individuo pueden  considerarse como la expresión fenotípica de los genes en otros individuos que no necesitan ser necesariamente parásitos en su interior. {221}

viernes, 16 de febrero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (219)

     Kerr (1978) concluye: 'Es un ejemplo muy elegante de evolución biológica; incluso demuestra aparente altruismo en los genes bacterianos... El ADN que se transfiere de la bacteria a la planta no tiene futuro; muere cuando la célula de la planta muere. Sin embargo, mediante la alteración de la célula vegetal para producir una de opina, se garantiza: (a) la selección preferente del mismo ADN en células bacterianas y (b) la transferencia de ese ADN a otras células bacterianas. Esto demuestra la evolución a nivel de genes, no de organismos, los cuales podrían ser sólo portadores de genes.' (Desde luego, tales afirmaciones son música para mis oídos, pero espero que Kerr perdone mi  pública sorpresa sobre la prevención gratuita de que 'podrían ser sólo' portadores de genes. Es un poco como decir 'Los ojos pueden ser las ventanas de la alma' o 'Mi Amor podría ser como una rosa roja roja' [Nota del Traductor: primer verso modificado de una antigua canción escocesa escrita en 1794 por el poeta escocés Robert Burns. El verso original es: 'Oh, mi Amor es como una rosa roja, roja.'] ¡Puede que en esto está la mano de la editorial!). Kerr sigue: '.. En las agallas del cuello inducidas naturalmente sobre muchos pero no todos los hospedadores (), muy pocas bacterias sobreviven en la agalla... A primera vista, parecería que los patogenicidad no está confiriendo ninguna ventaja biológica. Es sólo cuando se tiene en cuenta la producción de opina por el hospedador y su efecto sobre las bacterias que viven en la superficie de la agalla cuando se hace evidente la fuerte ventaja selectiva de los genes para la patogenicidad.' 

     Mayr (1963, pp. 196-197) analiza el fenómeno de las plantas que forman agallas para alojar insectos en términos tan favorables para mi tesis que puedo citarle textualmente casi sin comentarios:
    "¿Por qué ... debería una planta crear un domicilio tan perfecto como la agalla para un insecto que es su enemigo? En realidad, estamos tratando aquí con dos presiones de selección. Por un lado, la selección funciona en una población de insectos de agalla y favorece aquellos cuyos productos químicos inductores de agallas estimulan la producción de agallas, dando la máxima protección a la joven larva. Esto, obviamente, es una cuestión de vida o muerte para el insecto de la agalla, y por tanto constituye una presión de selección muy alta. La presión de selección opuesta por parte de la planta es en la mayoría de los casos bastante pequeña, debido a que tener un par de agallas deprimirá sólo muy ligeramente la viabilidad de la planta hospedadora. El 'compromiso' en este caso es todo en favor del insecto de la agalla. Generalmente se previene una densidad demasiado alta de insectos de la agalla por factores dependientes de la densidad no relacionados con la planta hospedadora."

 Mayr está aquí invocando el equivalente al principio de vida/cena para explicar por qué la planta no se defiende contra la importante manipulación por el insecto. Sólo es necesario que añada esto: si Mayr tiene razón en que la agalla es una adaptación para el beneficio del insecto, y no de la planta, sólo puede haber evolucionado a través de la selección natural de los genes en el acervo génico del insecto. Como es lógico, debemos considerar que estos genes tienen expresión fenotípica en el tejido de la planta, en el mismo sentido en que puede decirse que cualquier otro gen del insecto, por ejemplo uno para el color de ojos, tiene expresión fenotípica en el tejido del insecto.

viernes, 9 de febrero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (218)

Ciclo vital de Dicrocoelium dendriticum. Fuente: DICYT.
El caso del tremátodo ('gusano del cerebro') Dicrocoelium dendriticum es citado a menudo como otro ejemplo elegante de un parásito que manipula un hospedador intermediario para aumentar sus posibilidades de acabar en su hospedador definitivo (Wickler 1976; Love 1980). El hospedador definitivo es un ungulado, como por ejemplo una oveja, y los hospedadores intermediarios son primero un caracol y después una hormiga. El ciclo de vida normal exige que la hormiga sea comida accidentalmente por la oveja. Parece que la cercaria del tremátodo lo consigue de una manera análoga a la de Leucochloridium mencionada antes. Al enterrarse en el ganglio suboesofágico, el apropiadamente llamado 'gusano del cerebro' cambia el comportamiento de la hormiga. Mientras que normalmente una hormiga no infectada se retira a su nido cuando empieza a hacer fresco, las hormigas infectadas suben a la punta de los tallos de hierba, sujetan sus mandíbulas en la planta y permanecen inmóviles, como si estuvieran dormidas. Aquí son vulnerables a ser comidas por el hospedador definitivo del gusano. La hormiga infectada, como una hormiga normal, se retira hasta el tallo de la hierba para evitar la muerte por el calor del mediodía -lo que sería malo para el parásito-  pero vuelve a su posición de reposo aéreo con el fresco de la tarde (Love 1980). Wickler (1976) dice que de las aproximadamente cincuenta cercarias que infectan a una hormiga dada, sólo una se entierra en el cerebro, y muere en el proceso: 'Se sacrifica en beneficio de las otras cercarias'. Por tanto, comprensiblemente, Wickler predice que se descubrirá que el grupo de cercarias en una hormiga es un clon poliembrionario.     
     
Agalla del cuello. Fuente: Brokenwillow.
Un ejemplo aún más elaborado es el caso de la agalla del cuello, uno de los pocos cánceres vegetales conocidos (Kerr 1978; Schell et al., 1979). Excepcionalmente para un cáncer, es inducido por una bacteria, Agrobacterium. Estas bacterias inducen el cáncer en la planta sólo si ellas mismos contienen un plásmido Ti, un pequeño anillo de ADN extracromosómico. Se puede considerar el plásmido Ti como un replicador autónomo (capítulo 9), aunque, como cualquier otro replicador de ADN, no puede tener éxito al margen de la maquinaria celular conjunta bajo la influencia de otros replicadores de ADN, en este caso los del hospedador. Los genes Ti se transfieren de las bacterias a las células vegetales, y las células de las plantas infectadas son inducidas a multiplicarse sin control, por lo que la condición se llama cáncer. Los genes Ti también provocan que las células de las plantas sinteticen grandes cantidades de sustancias llamadas opinas, que las plantas normalmente no hacen, y que no pueden utilizar. Lo interesante es que, en un ambiente rico en opinas, las bacterias infectadas por Ti sobreviven y se reproducen mucho mejor que las bacterias no infectadas. Esto se debe a que el plásmido Ti proporciona a la bacteria un conjunto de genes que permiten que la bacteria use las opinas como fuente de energía y de productos químicos. Los plásmidos Ti casi podrían considerarse como prácticantes de selección artificial en favor de las bacterias infectadas, por tanto, a favor de copias de sí mismos. Las opinas también funcionan como 'afrodisíacos' bacterianos, como Kerr dice, promoviendo la conjugación bacteriana y por consiguiente la transferencia del plásmido. {219}

viernes, 2 de febrero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (217)

Los parásitos que tienen un ciclo de vida que implica un hospedador intermediario, del que tienen que pasar a uno definitivo, a menudo manipulan el comportamiento del intermediario para que sea más probable que sea comido por el hospedador definitivo. Ya hemos visto un ejemplo de esto, el caso de Leucochloridium en los tentáculos del caracol. Holmes y Bethel (1972) han revisado muchos ejemplos, y ellos mismos nos han proporcionado uno de los casos investigado más a fondo (Bethel y Holmes 1973). Estudiaron dos especies de gusanos acantocéfalos, Polymorphus paradoxus y Polymorphus marilis. Ambos utilizan una gamba de agua dulce (en realidad un anfípodo), Gammarus lacustris, como un hospedador intermediario, y ambos utilizan a patos como el hospedador definitivo. Polymorphus paradoxus, sin embargo, se especializa en el ánade real, que es un pato nadador de superficie, mientras que Polymorphus marilis se especializa en patos buceadores. Idealmente, entonces, Polymorphus paradoxus podría beneficiarse haciendo que sus gambas naden en la superficie, donde es probable que sean comidas por ánades reales, mientras que Polymorphus marilis podría beneficiarse al hacer que sus gambas eviten la superficie.

     Las Gammarus lacustris no infectadas tienden a evitar la luz, y a quedarse cerca del fondo del lago {217}. Bethel y Holmes notaron grandes diferencias en el comportamiento de las gambas infectadas por cistacantos de Polymorphus paradoxus. Se quedaron cerca de la superficie, y defecaron tenazmente en las plantas de la superficie, e incluso en los pelos de las piernas de los investigadores. Seguramente, este comportamiento de apegarse a la superficie las hace vulnerables a la depredación por patos silvestres que nadan por encima del agua, y también por las ratas almizcleras, que son un hospedador definitivo alternativo de Polymorphus paradoxus. Bethel y Holmes creen que el hábito de defecar en las hierbas convierte a las gambas infectadas en particularmente vulnerables a las ratas almizcleras, que recolectan la vegetación flotante y se la llevan a casa para alimentarse de ella.

     Las pruebas de laboratorio confirmaron que las gambas infectadas
por cistacantos de Polymorphus paradoxus buscan la mitad iluminada de una cisterna, y además se aproximan positivamente a la fuente de luz. Esto es lo contrario del comportamiento mostrado por las gambas no infectadas. Por cierto, no es que las gambas infectadas estuvieran generalmente enfermas ni flotaran pasivamente sobre la superficie, como en el caso comparable de los peces de Crowden y Broom (1980). Estas gambas  se alimentaban activamente, abandonando a menudo la capa superficial para hacerlo, pero, cuando capturaban un bocado de comida, rápidamente lo llevaban a la superficie para comerlo, mientras que una gamba normal se lo habría llevado al fondo. Y cuando se las sobresaltaba en aguas medias, en lugar de nadar hacia el fondo como haría una gamba normal, se dirigían a la superficie.

    
Sin embargo, las gambas infectadas por cistacantos de la otra especie, Polymorphus marilis, no se apegan a la superficie. Las pruebas de laboratorio hicieron patente que buscaban la mitad iluminada de un acuario con preferencia a la mitad oscura, pero no se orientaban de manera positiva hacia la fuente de luz: se distribuyeron al azar en la mitad iluminada, en lugar de en la superficie. Cuando se las sobresaltaba, se iban al fondo en lugar de a la superficie. Bethel y Holmes sugieren que las dos especies de parásitos modifican el comportamiento de su hospedador intermediario de diferentes maneras, calculando para que las gambas sean más vulnerables a la depredación por parte de sus hospedadores definitivos, depredadores de superficie y depredadores de fondo respectivamente.

     Un artículo posterior (Bethel y Holmes 1977) proporciona una confirmación parcial de esta hipótesis. Ánades reales
en cautiverio y ratas almizcleras en laboratorio capturaron gambas infectadas por Polymorphus paradoxus a una tasa más alta que gambas no infectadas. Sin embargo, las gambas infectadas por Polymorphus marilis  no fueron capturadas más a menudo que las no infectadas, ya fuera por ánades reales o por ratas almizcleras. Obviamente, sería deseable hacer el experimento recíproco con un depredador buceador, prediciendo que las gambas infectadas por cistacantos de Polymorphus marilis serían, en este caso, relativamente más vulnerables. No parece que se haya hecho este experimento.     

Aceptemos provisionalmente la hipótesis de Betel y Holmes, y replanteémosla en el lenguaje del fenotipo extendido. El comportamiento alterado de las gambas se ve como una adaptación por parte del parásito acantocéfalo. Si esto ha ocurrido a través de la selección natural, ha tenido que haber variación genética para el comportamiento de la gamba en el acervo genético del gusano; de lo contrario no habría habido nada sobre lo que operara la selección natural. {218} Por tanto, podemos hablar de genes de gusano que tienen su expresión fenotípica en los cuerpos de las gambas, casi en el mismo sentido en que estamos acostumbrados a hablar de genes humanos que tienen expresión fenotípica en cuerpos humanos.

viernes, 26 de enero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (216)

Baudoin enfatiza correctamente el razonamiento análogo en relación con la castración parasitaria. Tiene una sección titulada 'Parentesco de castradores en el mismo hospedador individual', en la que dice: 'La castración parasitaria se produce casi siempre por parásitos individuales o por su descendencia inmediata ... la castración parasitaria generalmente se produce tanto por los genotipos individuales como por genotipos muy estrechamente emparentados. Las infecciones metacercarias en caracoles son excepciones ... En estos casos, sin embargo, la castración parasitaria puede ser incidental.' Baudoin es plenamente consciente de la importancia de estos hechos: ' ... la relación genética de los castradores dentro de hospedadores individuales es tal que la selección natural a nivel de los genotipos individuales puede dar cuenta de los efectos observados.'

     Se pueden dar muchos ejemplos fascinantes de parásitos que manipulan el comportamiento de sus hospedadores. Las larvas nematomorfas necesitan salir de sus
insectos hospedadores y entrar en el agua, en la que viven como adultos, '... una dificultad importante en la vida del parásito es el regreso al agua. Es, por tanto, de particular interés que el parásito parece afectar el comportamiento de su hospedador, y le "anima" a que vuelva al agua. El mecanismo por el que lo logra es oscuro, pero hay suficientes informes aislados para certificar que el parásito influencia a su hospedador, y, a menudo de forma suicida para el hospedador... Uno de los informes más dramáticos describe a una abeja infectada volando sobre una piscina y, cuando está cerca de seis pies sobre ella, se zambulló directamente sobre el agua. Inmediatamente tras el impacto, el gusano gordiáceo estalló y nadó en el agua, dejando morir a la abeja mutilada.' (Croll 1966).   

viernes, 19 de enero de 2018

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (215)

Los ratones infectados con larvas de la tenia Spirometra mansanoides crecen más rápido que los ratones no infectados. Se ha demostrado que las tenias logran esto mediante la secreción de una sustancia parecida a una hormona de crecimiento del ratón. Más radicalmente, las larvas de escarabajos del género Tribolium, cuando están infectadas por el esporozoario Nosema, por lo general dejan de metamorfosearse en adultas. En vez de eso, siguen creciendo a través de hasta seis mudas larvarias extra, terminando como larvas gigantes que pesan más de dos veces que los controles no parasitados. La evidencia sugiere que este importante cambio en las prioridades del escarabajo, de la reproducción al  crecimiento individual, se debe a la síntesis de la hormona juvenil, o de su análógo cercano, por el parásito protozoario. De nuevo, esto es de interés porque, como ya se ha sugerido para el caso de la castración parasitaria de los crustáceos, hace que la teoría del subproducto triste sea totalmente insostenible. Las hormonas juveniles son moléculas especiales, normalmente sintetizadas por los insectos, no por protozoos. La síntesis de una hormona de insecto por un parásito protozoario tiene que ser considerada como una adaptación específica y bastante elaborada. La evolución de la capacidad de sintetizar la hormona juvenil por Nosema debe haber ocurrido a través de la selección de genes en el acervo genético de Nosema. El efecto fenotípico de estos genes, lo que llevó a su supervivencia en el acervo genético de Nosema, fue un efecto fenotípico extendido, un efecto que se manifiesta en los cuerpos de escarabajos.

     Una vez más,
surge el problema del beneficio individual versus el beneficios de grupo, y de una forma aguda. Un protozoo es tan pequeño en comparación con una larva de escarabajo que un protozoo solo, por su cuenta, no podría reunir una dosis suficiente de hormona que afectara al escarabajo. La fabricación hormonal ha de ser un esfuerzo de grupo, por parte de un gran número de protozoos individuales. Beneficia a todos los parásitos individuales del escarabajo, pero también debe tener un coste individual para cada uno, en forma de agregar su pequeña contribución al esfuerzo químico del grupo. Si los protozoos individuales fueran genéticamente heterogéneos, consideremos lo que pasaría. Asumamos una mayoría de protozoos que cooperan en la síntesis de la hormona. Un individuo con un gen raro que le hiciera optar por evitar el esfuerzo de grupo se ahorraría a sí mismo el coste de la síntesis. Tal ahorro sería un beneficio inmediato para él, y para el gen egoísta que le hizo optar a ello. La pérdida de su contribución a la síntesis del grupo dañaría a sus rivales tanto como le dañaría a él. En cualquier caso, la pérdida de la productividad del grupo sería muy pequeña, a pesar de que para él representaría un ahorro importante. Por tanto, salvo en condiciones especiales, {216} participar en una síntesis cooperativa de grupo junto con rivales genéticos no es una estrategia evolutivamente estable. Por consiguiente, debemos predecir que se encontrará que todos los Nosema en un escarabajo dado serán parientes cercanos, probablemente un clon idéntico. No sé de ninguna evidencia directa aquí, pero la expectativa está en línea con el ciclo de vida esporozoario típico.