viernes, 26 de diciembre de 2014

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (55)

Uno de mis propósitos en este libro es cuestionar el "teorema central" por el cual es útil esperar que los organismos individuales se comporten de manera que se maximice su propia aptitud inclusiva o, en otras palabras, para maximizar la supervivencia de las copias de los genes en su interior. El final del capítulo anterior sugiere una forma en que el teorema central podría ser violado. Los organismos pueden trabajar sistemáticamente para los intereses de otros organismos, más que en los de sí mismos. Es decir, podrían ser "manipulados".

El hecho que los animales causen frecuentemente que otros animales actúen contra sus propios mejores intereses es, desde luego, bien conocido. Obviamente esto ocurre cada vez que un rape captura una presa, cada vez que un cuco es alimentado por su madre adoptiva. En este capítulo voy a hacer uso de estos dos ejemplos, pero también voy a enfatizar  dos puntos que no siempre han sido remarcados. En primer lugar, es natural suponer que, incluso si un manipulador se sale con la suya temporalmente, es sólo una cuestión de tiempo evolutivo antes de que el linaje de los organismos manipulados elabore una contra-adaptación. En otras palabras, tendemos a suponer que la manipulación sólo funciona debido a la limitación a la perfección del retardo temporal. En este capítulo voy a señalar que, por el contrario, hay condiciones en las que debemos esperar que los manipuladores tengan un éxito consistente y por longitudes indefinidas de tiempo evolutivo. Voy a discutir esto más adelante bajo el eslogan de "carrera armamentista".
En segundo lugar, hasta más o menos la última década, la mayoría de nosotros hemos prestado una atención insuficiente a la posibilidad de manipulación intraespecífica, especialmente a la manipulación de explotación dentro de la familia. Yo atribuyo esta deficiencia a un residuo de la intuición "seleccionista-grupal" que a menudo se esconde en las profundidades de la mente del biólogo, incluso después de que la selección de grupo haya sido rechazada en el nivel superficial de razonamiento. Creo que se ha producido una pequeña revolución  en la manera en que pensamos acerca de las relaciones sociales. Las ideas 'gentiles' de cooperación  mutua vagamente benevolente (Lloyd, 1979) son reemplazadas por una expectativa cruel, despiadada y oportunista explotación mutua (por ejemplo, Hamilton 1964 a, b, 1970, 1971a; Williams, 1966; Trivers, 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Alexander {56} 1974). Esta revolución se asocia popularmente al nombre de "sociobiología", aunque la asociación es algo irónica, ya que, como he sugerido antes, el gran libro de ese nombre  (Wilson, 1975) es en muchos aspectos prerrevolucionario en la actitud: no la nueva síntesis, sino la última y más grande síntesis del viejo y benévolo régimen (por ejemplo, su capítulo 5).

viernes, 19 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (y 54)

Hasta ahora hemos considerado el medio ambiente como estadísticamente complejo y, por tanto, difícil de predecir. No hemos contado con que sea activamente malévolo desde nuestro punto de vista animal. Seguramente las ramas de los árboles no se quiebran deliberadamente por despecho cuando los monos se aventuran sobre ellas. Sin embargo, una "rama de árbol" puede llegar a ser una pitón camuflada, y el último error de nuestro mono no es entonces una casualidad, sino que, en cierto sentido, está diseñado deliberadamente. Parte del entorno de un mono es lo no vivo, o al menos indiferente a la existencia del mono, y los errores de los monos se pueden atribuir a la imprevisibilidad estadística. Pero otras partes del entorno del mono consisten en seres vivos que ellos mismos están adaptados para beneficiarse a expensas de los monos. Esta parte del entorno del mono puede ser llamada malévola.

Las influencias ambientales malévolas pueden ser difíciles de predecir por las mismas razones que las indiferentes, pero introducen un riesgo añadido; una oportunidad adicional para que la víctima cometa "errores". El error cometido por un petirrojo alimentando a un cuco en su nido es supuestamente, en cierto sentido, un error de mala adaptación. Esto no es una ocurrencia impredecible y aislada tal como se presenta debido a la imprevisibilidad estadística de la parte no malévola del medio ambiente. Es un error recurrente, que afecta generación tras generación de petirrojos, incluso al mismo petirrojo varias veces en su vida. Ejemplos de este tipo siempre hacen que nos preguntemos sobre la complicidad, en el tiempo evolutivo, de los organismos que son manipulados en contra de sus mejores intereses. ¿Por qué la selección simplemente no elimina la susceptibilidad de los petirrojos al engaño de los cucos? Este tipo de problema es uno de los tantos que creo que un día se convertirá en el bagaje de una nueva subdisciplina de la biología - el estudio de la manipulación, la carrera de armamentos y el fenotipo extendido. La manipulación y las carreras armamentistas son objeto del siguiente capítulo, que en cierto modo puede considerarse como una ampliación del tema de la sección final de este capítulo. {55}

viernes, 12 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección.- Errores por impredictibilidad ambiental o 'malevolencia' (53)

Errores por impredictibilidad ambiental o 'malevolencia'

Por muy bien adaptado que un animal esté a las condiciones ambientales, tales condiciones deben ser consideradas como un promedio estadístico. Por lo general, será imposible atender todas las contingencias imaginables al detalle, y por tanto con frecuencia se observa a cualquier animal cometer "errores", errores que pueden fácilmente ser fatales. Éste no es el mismo factor que el problema del retardo temporal ya mencionado. El problema con el retardo de tiempo se debe a la variabilidad en las propiedades estadísticas del medio ambiente: las condiciones medias ahora son diferentes de las condiciones medias experimentadas por los ancestros del animal. El presente factor es más ineludible. El animal moderno puede estar viviendo en condiciones medias idénticas a las de un antepasado, y sin embargo, el detallado momento a momento de los acontecimientos con los que se enfrenta no son lo mismo día tras día, y las interacciones son demasiado complejas para que sea posible una predicción precisa.


Estos errores se ven especialmente en el comportamiento. Los atributos más estáticos de un animal, por ejemplo su estructura anatómica, están adaptados obviamente sólo a condiciones promedio a largo plazo. Un individuo, ya sea grande o pequeño, no puede cambiar el tamaño de minuto a minuto conforme surja la necesidad. Un comportamiento, un movimiento muscular rápido, es esa parte del repertorio adaptativo de un animal que está implicado específicamente a un ajuste de alta velocidad. El animal puede estar ahora aquí, ahora allá, ahora encima de un árbol, ahora bajo tierra, acomodándose rápidamente a las contingencias ambientales. El número de tales contingencias posibles, cuando se definen en todos sus detalles, es como el número de posibles posiciones de ajedrez, virtualmente infinito. Al igual que los ordenadores que juegan al ajedrez (y las personas que lo juegan) aprenden a clasificar las posiciones de ajedrez en un número manejable de tipos generalizados, así lo mejor que un adaptacionista puede esperar es que un animal sea programado para comportarse de manera apropiada para un número manejable de clases generales de contingencia. Las contingencias reales encajarán con estas clases generales sólo aproximadamente, y por consiguiente se verá limitado a cometer aparentes errores.

viernes, 5 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (52)

Uno de los principales mensajes de este libro es que, para muchos propósitos, es mejor considerar que el nivel en el que la selección actúa no es el organismo, ni el grupo ni cualquier unidad mayor, sino el gen o pequeño fragmento genético. Este difícil tema se debatirá en los próximos capítulos. Por el momento, es suficiente observar que la selección a nivel del gen puede dar lugar a imperfecciones aparentes a nivel del individuo. Discutiré el "impulso meiótico" y los fenómenos relacionados en el capítulo 8, pero el ejemplo clásico es el caso de la ventaja heterocigota. Un gen puede ser seleccionado positivamente por sus efectos beneficiosos cuando es heterocigoto, a pesar de que tenga efectos dañinos cuando es homocigoto. Como consecuencia, una proporción predecible de los organismos individuales en la población tendrá defectos. El punto general es el siguiente. El genoma de un organismo individual en una población sexual es el producto de una mezcla más o menos aleatoria de los genes en la población. Los genes se seleccionan sobre sus alelos debido a sus efectos fenotípicos, promediados sobre todos los cuerpos individuales en los que se distribuyen, a través de toda la población, y a través de muchas generaciones. Los efectos que tiene un determinado gen dependerán de los otros genes con los que comparte un cuerpo: la ventaja heterocigótica es sólo un caso especial de esto. Una cierta proporción de cuerpos malos parece una consecuencia casi inevitable de la selección de buenos genes, donde bueno se refiere a los efectos promedio de un gen en una muestra estadística de cuerpos en la que se encuentra combinado con otros genes.

viernes, 28 de noviembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (51)


Para el panglossiano, la demostración de que algo es "beneficioso" (para quién o para qué muchas veces no se especifica) es una explicación suficiente de su existencia. El adaptacionista neodarwiniano, por otra parte, insiste en conocer la naturaleza exacta del proceso selectivo que ha llevado a la evolución de la adaptación putativa. En particular, insiste en un lenguaje preciso sobre el nivel en el que se supone que la selección natural ha actuado. El panglossiano mira a una proporción sexual de uno a uno y ve que es buena: ¿no reduce al mínimo el desperdicio de los recursos de la población? El adaptacionista neodarwiniano considera en detalle los destinos de los genes que actúan sobre los padres para sesgar la proporción de sexos de su descendencia, y calcula el estado evolutivamente estable de la población (Fisher, 1930a). El panglossiano está desconcertado en la proporción de sexos 1:1 de las especies polígamas, en las que una minoría de los machos sostienen harenes y el resto se sientan alrededor en rebaños de solteros que consumen casi la mitad de los recursos alimenticios de la población sin contribuir para nada en la reproducción de la población. El adaptacionista neodarwinista toma esto con calma. El sistema puede ser terriblemente costoso desde el punto de vista de la población, pero, desde el punto de vista de los genes que influyen en la característica  implicada, no hay mutante que pudiera hacerlo mejor. Mi visión es que es que el adaptacionismo neo- darwinista no es un cajón de sastre, una fe ciega en que todo está hecho para lo mejor. Descarta de los tribunales la mayoría de las explicaciones adaptativas que pueden darse fácilmente para el panglossiano.

viernes, 21 de noviembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección.- Imperfecciones en un nivel por selección en otro nivel (50)

Imperfecciones en un nivel por selección en otro nivel

Uno de los principales temas que se abordan en este libro es el nivel en el que actúa la selección natural. El tipo de adaptaciones sobre el que deberíamos ver si la selección actúa a nivel del grupo sería ser muy diferente de las adaptaciones que deberíamos esperar si la selección actúa a nivel del individuo. De ello se desprende que un seleccionista de grupo bien podría ver como imperfecciones características que un seleccionista individual vería como adaptaciones. Ésta es la razón principal por la que considero injusta la equiparación de Gould y Lewontin (1979) del adaptacionismo moderno con el perfeccionismo ingenuo que Haldane nombró basándose en el Dr. Pangloss de Voltaire. Con las reservas debidas a las diversas limitaciones a la perfección, un adaptacionista puede creer que todos los aspectos de los organismos son "soluciones óptimas a los problemas de adaptación", o que "es prácticamente imposible hacer un mejor trabajo del que un organismo está haciendo en su entorno determinado". Sin embargo, el mismo adaptacionista puede ser muy exigente con el tipo de significado que permite a palabras como "óptimo" y "mejor". Hay muchos tipos de explicaciones adaptativas, en realidad panglossianas,  por ejemplo, la mayoría de las {51} seleccionistas de grupo, que serían completamente descartadas por el adaptacionista moderno.

viernes, 14 de noviembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (49)

De hecho, la pregunta era más complicada que esa, porque era necesario sustituir el concepto de Maynard Smith (1974) de estabilidad evolutiva {49} ( "EEE" [Estrategia Evolutivamente Estable] - véase el capítulo 7) por el de simple optimalidad, pero el principio sigue siendo que una aproximación de optimalidad reversa  podría ser heurísticamente valiosa. Si podemos demostrar que el comportamiento de un animal es lo que se produce por un sistema de optimización operando bajo la condición X, tal vez podamos utilizar el enfoque para aprender algo de las limitaciones bajo las que los animales realmente funcionan. En el presente caso, parecía que la restricción relevante podría ser la capacidad sensorial. Si las avispas, por alguna razón, no pueden contar los catídidos del nido, pero pueden medir algún aspecto de su propio esfuerzo de caza, hay una asimetría de información que poseen los dos combatientes. Cada uno "sabe" que el nido contiene al menos b catídidos, donde b es el número que una misma avispa ha cogido. Ella puede "estimar" que el verdadero número del nido es mayor que b, pero no sabe cuánto más. Bajo tales condiciones, Grafen (en preparación) ha demostrado que la EEE esperada es aproximadamente la calculada originalmente por Bishop y Cannings (1978) para la llamada "guerra generalizada de desgaste". Los detalles matemáticos se pueden dejar de lado; para los propósitos actuales, lo que importa es que el comportamiento que se espera por el modelo de la guerra extendida de desgaste sería muy similar al comportamiento Concordiano realmente mostrado por las avispas. 

Si estuviéramos interesados ​​en probar la hipótesis general de que los animales optimizan, este tipo de racionalización post hoc sería sospechosa. Por modificación post hoc de los detalles de la hipótesis, uno está obligado a urdir una versión que se ajuste a los hechos. La réplica de Maynard Smith (1978b) a este tipo de críticas es muy relevante: "... en el testeo de un modelo no estamos probando la proposición general de que la naturaleza optimiza, sino las hipótesis específicas sobre las limitaciones, criterios de optimización, y la herencia". En el caso presente estamos haciendo una suposición general de que la naturaleza optimiza dentro de limitaciones, y testando modelos particulares de lo que podrían ser esas restricciones. 

La restricción particular propuesta -la incapacidad de los sistemas sensoriales de la avispa para evaluar el contenido de una madriguera- concuerda con evidencia independiente de la misma población de avispas (Brockmann, Grafen y Dawkins, 1979; Brockmann y Dawkins, 1979). No hay razones para considerarla como una limitación irrevocableemente obligatoria todoel tiempo. Probablemente las avispas podrían evolucionar la capacidad de evaluar el contenido del nido, pero sólo a un costo. Desde hace mucho tiempo se sabe que las avispas excavadoras de la especie relacionada Ammophila campesiris hacen una evaluación de los contenidos de cada uno de sus nidos todos los días (Baerends, 1941). A diferencia de Sphex, que provisiona una madriguera cada vez, pone un huevo, y luego llena la madriguera con tierra y hojas para que la larva se coma las provisiones por su cuenta, Ammophila campesiris es una  progresiva aprovisionadora de varias madrigueras a la vez. Una hembra atiende dos o tres larvas que crecen, cada una en una madriguera separada, al mismo tiempo. Las edades de sus varias larvas son escalonadas, y sus necesidades de alimentos son diferentes. Todas las mañanas evalúa el contenido actual de cada madriguera en una "ronda de inspección" por la mañana bien temprano. {50} Cambiando experimentalmente el contenido de las madrigueras, Baerends mostró que la hembra ajusta el aprovisionamiento de todo el día en  cada madriguera de acuerdo con lo que contenía en el momento de la inspección de la mañana. El contenido de la madriguera en cualquier otro momento del día no tienen ningún efecto sobre su comportamiento, a pesar de que está aprovisionando todo el día. Por tanto, parece utilizar su facultad de apreciación con moderación, apagándola durante el resto del día después de la inspección de la mañana, casi como si fuera un instrumento que consumiera una costosa energía. Por extravagante que la analogía pueda ser, sugiere seguramente que la facultad de evaluación, cualquiera que sea, puede tener costes de funcionamiento generales, incluso si (GP Baerends, comunicación personal) estos consisten sólo en el tiempo consumido. 

Sphex ichneumoneus, no siendo una abastecedora progresiva, y atendiendo sólo una madriguera a la vez, probablemente tiene menos necesidad de una facultad de evaluación de la madriguera que Ammophila. Al no intentar contar las presas en la madriguera, puede ahorrarse no sólo el gasto en ejecución que Ammophila parece racionar con tanto cuidado; además puede ahorrarse los costes de fabricación inicial del aparato neuronal y sensorial necesario. Probablemente podría beneficiarse ligeramente de tener la capacidad de evaluar los contenidos de la madriguera, pero sólo en las ocasiones relativamente raras en que se encontrara compitiendo con otra avispa por una madriguera. Es fácil creer que los costes superan a los beneficios, y que la selección por tanto nunca ha favorecido la evolución del aparato de evaluación. Creo que ésta es una hipótesis más constructiva e interesante que la hipótesis alternativa de que nunca se ha planteado la variación mutacional necesaria. Por supuesto, tenemos que admitir que esto último podría ser correcto, pero yo preferiría mantenerlo como una hipótesis de último recurso.

viernes, 7 de noviembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (48)

En principio, parece un procedimiento heurístico valioso asumir que un animal está optimizando algo bajo un determinado grupo de limitaciones, y tratar de encontrar cuáles son esas limitaciones. Esta es una versión restringida de lo que McFarland y sus colegas llaman el enfoque de "optimalidad inversa" (por ejemplo, McCleery, 1978). Como caso de estudio tomaré algún trabajo con el que ocurre que estoy familiarizado.Dawkins y Brockmann (1980) descubrieron que las avispas excavadoras (Sphex ichneumoneus) estudiadas por Brockmann se comportaron de una manera que un economista humano ingenuo podría haber criticado como mala adaptación. Las avispas individuales parecían cometer la "Falacia del Concorde" en la valoración de un recurso, de acuerdo a la cantidad que ya habían gastado en él, más que en función de cuánto podrían extraer de él en el futuro. Muy brevemente, la evidencia es la siguiente. Las hembras solitarias proveen  nidos con catídidos aguijoneados y paralizados que han de servir como alimento para sus larvas (véase el capítulo 7). De vez en cuando dos hembras se encuentran aprovisionando el mismo nido, y por lo general terminan peleando por él. Cada lucha continúa hasta que una avispa, a partir de ahora descrita como la perdedora, huye de la zona, dejando a la ganadora el control del nido y de todos los catídidos atrapados por ambas avispas. Medimos el "valor real" de un nido como el número de catídidos que contiene. La "inversión previa" de cada avispa en el nido se midió como el número de catídidos que ella, como individuo, había puesto en él. La evidencia sugiere que cada avispa luchó durante un tiempo proporcional a su propia inversión, más que proporcional al "verdadero valor" del nido.

Esta política tiene un gran atractivo psicológico para el hombre. Nosotros también tendemos a luchar tenazmente por la propiedad sobre la que hemos puesto un gran esfuerzo en adquirir. La falacia recibe su nombre del hecho de que, en un momento en que el
sobrio juicio económico sobre las perspectivas futuras del avión Concorde aconsejó abandonar su desarrollo, uno de los argumentos a favor de continuar con el proyecto medio terminado era retrospectivo: "Ya hemos gastado tanto que no podemos retroceder ahora." Un argumento popular para prolongar las guerras generó el otro nombre de la falacia, la falacia de "Que nuestros muchachos no hayan muerto en vano".

Cuando el Dr. Brockmann y yo nos dimos cuenta de que las avispas excavadoras se comportaban de la misma manera, yo estaba, tengo que confesarlo, un poco desconcertado, posiblemente a causa de mi propia inversión
de esfuerzo  (Dawkins y Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) en persuadir a mi colegas que la psicológicamente atractiva falacia del Concorde era, de hecho, ¡una falacia! Pero entonces empezamos a pensar más seriamente acerca de las limitaciones del coste. ¿Podría ser que lo que parecía ser mala adaptación se interpretara mejor como un valor óptimo, dados ciertos límites? La pregunta era: ¿es que hay un límite bajo el cual el comportamiento Concordiano de las avispas es lo mejor que pueden alcanzar?

viernes, 31 de octubre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección.- Limitaciones de Costes y Materiales (47)

Limitaciones de Costes y Materiales


'Si no hubiera restricciones a lo que es posible, el mejor fenotipo viviría para siempre, sería inexpugnable para los depredadores, pondría huevos a un ritmo infinito, y así sucesivamente' (Maynard Smith 1978b). 'Un ingeniero, teniendo carta blanca en su tablero de dibujo, podría diseñar un "ala ideal "para un pájaro, pero exigiría conocer las limitaciones con las que debe trabajar. ¿Está obligado a usar plumas y huesos, o puede diseñar el esqueleto en una aleación de titanio? ¿Cuánto se le permite gastar en las alas, y qué cantidad de la inversión económica disponible ha de ser derivada en, por ejemplo, la producción de huevos?' (Dawkins y Brockmann, 1980). En la práctica, normalmente un ingeniero tendrá una especificación de rendimiento mínimo como 'El puente debe soportar una carga de tales toneladas... El ala de un avión no debe romperse hasta que reciba una tensión de tres veces más de lo que se esperaría en el peor de los casos en condiciones de turbulencia; ahora seguid adelante y construidla tan barato como sea posible'. El mejor diseño es el que satisface la especificación del criterio con el menor coste. Cualquier diseño que funcione "mejor" que el criterio de ejecución especificado es probable que sea rechazado, ya que, presumiblemente, el criterio podría lograrse de forma más barata.

La especificación de un criterio particular es una regla de funcionamiento arbitraria. No hay {47} nada mágico en un margen de seguridad de tres veces las peores condiciones previstas. Los aviones militares pueden ser diseñados con márgenes de seguridad que contemplen más riesgo que los civiles. En efecto, las instrucciones de optimización de un ingeniero equivalen a una evaluación monetaria de la seguridad humana, la velocidad, la comodidad, la contaminación de la atmósfera, etc. El precio puesto en cada aspecto es una cuestión de juicio, y a menudo
es un tema controvertido.

En el diseño evolutivo de los animales y las plantas, el juicio no cuenta, ni la controversia, excepto entre los espectadores humanos del show. De alguna manera, sin embargo, la selección natural debe proporcionar el equivalente a tal juicio:
se deben evaluar los riesgos de depredación  frente a los riesgos de morir de hambre y los beneficios de apareamiento con una hembra extra. Para un pájaro, los recursos empleados en la fabricación de músculos del pecho para fortalecer las alas son recursos que podrían haberse consumido en hacer huevos. Un cerebro ampliado permitiría una sintonía más fina de la conducta con los detalles ambientales, pasados y presentes, pero con el coste de una cabeza alargada, lo que significa un peso extra en la parte delantera del cuerpo, que a su vez requiere una cola grande para la estabilidad aerodinámica, que a su vez ... Los pulgones alados son menos fecundos que los no alados de las mismas especies (J.S. Kennedy, comunicación personal). Que cada adaptación evolutiva debe costar algo, siendo medidos los costes en oportunidades perdidas para hacer otras cosas, es tan cierto como la joya de la sabiduría económica tradicional, 'No hay nada como un almuerzo gratis'. Desde luego que las matemáticas de la conversión de moneda biológica, de la evaluación de los costes de los músculos del ala, tiempo de canto, tiempo de vigilancia al depredador, etc., en alguna moneda común, como 'equivalentes a gónadas', es probable que sean muy complejas. Mientras que al ingeniero se le permite simplificar sus matemáticas operando con un umbral mínimo de rendimiento elegido arbitrariamente, al biólogo no se le otorga ese lujo. Debemos dirigir nuestra simpatía y admiración  a los pocos biólogos que han tratado de lidiar con estos problemas en detalle (por ejemplo, Oster y Wilson, 1978; McFarland y Houston, 1981). Por otro lado, aunque las matemáticas pueden ser formidables, no necesitamos matemáticas para deducir la cuestión más importante, que es que cualquier punto de vista de la optimización biológica que niegue la existencia de costes y compensaciones está condenado. Un adaptacionista que observa un aspecto del cuerpo o un comportamiento de un animal, pongamos el rendimiento aerodinámico de las alas, mientras se olvida de que la eficiencia de las alas sólo puede ser comprada a un coste que será repercutido en algún otro lugar en la economía del animal, se merece todas las críticas que reciba. Hay que reconocer que muchos de nosotros, aunque en realidad nunca neguemos la importancia de los costes, olvidamos mencionarlos, quizás incluso olvidamos pensar en ellos, cuando discutimos sobre funciones biológicas. Probablemente esto ha provocado algunas de las críticas que se han presentado en nuestro camino. En una sección anterior he citado el comentario de Pittendrigh de que la organización adaptativa era un 'mosaico de improvisaciones'. Tampoco debemos olvidar que se trata de una maraña de arreglos (Tinbergen, 1965). {48}

viernes, 24 de octubre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (46)

Por otro lado, "optimizar" es también una palabra desafortunada, ya que sugiere la consecución de lo que un ingeniero reconocería como el mejor diseño en un sentido global. Se tiende a pasar por alto las limitaciones a la perfección, que son el tema de este capítulo. En muchos sentidos, la palabra "mejorar" expresa una vía media razonable entre optimizar y satisfacer. Dónde óptimo significa el mejor, mejor significa superior a otra cosa. Los puntos que hemos estado considerando sobre limitaciones históricas, sobre paisajes adaptativos de Wright y sobre ríos siguiendo la línea de menor resistencia inmediata, están relacionados con el hecho de que la selección natural escoge la mejor de las actuales alternativas disponibles. La naturaleza no tiene la previsión de reunir una serie de mutaciones que, por todo lo que pueden entrañar de desventaja temporal, establecen un linaje en el camino hacia la superioridad global final. No puede dejar de favorecer a las mutaciones ligeramente ventajosas disponibles ahora, con el fin de aprovechar mejor mutaciones superiores que pueden llegar tarde. Como un río, la selección natural mejora ciegamente su camino hacia abajo por las líneas sucesivas de mínima resistencia disponibles. El animal que resulta no es el diseño más perfecto concebible, ni es simplemente lo bastante bueno como para conformarse. Es el producto de una secuencia histórica de cambios, cada uno de los cuales representó, como mucho, la mejor de las alternativas que se encontraban alrededor en el momento.

viernes, 17 de octubre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (45)

La cuestión general es similar a la ya realizada sobre los paisajes adaptativos. Allí estábamos interesados por la prevención de la selección de linajes a escapar de las garras de los óptimos locales. Aquí tenemos un linaje enfrentado a dos rutas alternativas de evolución, una que conduce a, digamos, alas emplumadas, la otra a las alas con extensiones de piel. El diseño de plumas puede ser no sólo un óptimo global, sino también el  óptimo local presente. El linaje, en otras palabras, puede estar sentado exactamente al pie de la pendiente que conduce a la cumbre emplumada del paisaje de Sewall Wright. Con que sólo estuvieran disponibles las mutaciones necesarias, se podría fácilmente subir la colina. Finalmente, de acuerdo con esta parábola fantasiosa, esas mutaciones podrían haber llegado, pero, y éste es el punto importante, ya era demasiado tarde. Las mutaciones de las extensiones de piel habían llegado antes, y el linaje ya había ascendido demasiado por las laderas de la colina de adaptación de las extensiones de piel para volver atrás. Como un río toma la línea de menor resistencia cuesta abajo, por lo tanto serpenteando, en una ruta que está lejos de ser la más directa al mar, así  un linaje se desarrollará de acuerdo con los efectos de la selección de la variación disponible en un momento dado. Una vez que un linaje ha comenzado a evolucionar en una dirección dada, esto puede en sí mismo estrechar las opciones que antes estaban disponibles, sellando el acceso a un óptimo global. Mi punto de vista es que la ausencia de variación disponible no tiene que ser absoluta para convertirse en un obstáculo significativo a la perfección. Sólo se necesita ser un freno cuantitativo para tener efectos cualitativos dramáticos. En espíritu, entonces, estoy de acuerdo con Gould y Calloway (1980) cuando dicen, citando el estimulante artículo de Vermeij (1973) sobre las matemáticas de la versatilidad morfológica, que 'algunas morfologías pueden ser torcidas, dobladas y alteradas en una variedad de formas, y otras no pueden'. Pero yo preferiría ablandar el "no pueden", para que sea una restricción cuantitativa, no una barrera absoluta. 

McCleery (1978), en una agradablemente comprensible  introducción a la escuela McFarland de la teoría de optimalidad etológica, menciona el concepto de 'satisfacción' de H.A. Simon como una alternativa a la optimización. Si los sistemas de optimización están implicados con la maximización de algo, los sistemas de satisfacción conseguirían salirse con la suya haciendo sólo lo justo. En este caso, hacer lo suficiente significa hacer lo suficiente para seguir vivo. McCleery se contenta con quejarse de que tales conceptos de adecuación no han generado mucho trabajo experimental. Creo que la teoría evolutiva nos da derecho a ser un poco más negativos a priori. Los seres vivos no son seleccionados simplemente por su capacidad  para mantenerse con vida; sino que siguen vivos en competición con otras cosas vivientes. El problema con la satisfacción como {46} concepto es que deja completamente fuera el elemento competitivo que es fundamental para toda vida. En palabras de Gore Vidal : "No es suficiente tener éxito. Otros deben fallar".

viernes, 10 de octubre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (44)

En cualquier caso, necesitamos un enfoque más sutil a la pregunta de cuál es el impacto evolutivo de los diferentes grados de mutabilidad. No basta sólo con preguntarse, de cualquier modo, si existe o no una variación genética disponible para responder a una presión de selección dada. Como Lewontin (1979) dice con razón: "No sólo la posibilidad cualitativa de una evolución adaptativa está limitada por la variación genética disponible, sino que además las tasas relativas de evolución de los diferentes caracteres son proporcionales a la cantidad de variación genética de cada uno". Creo que esto abre una importante línea de pensamiento cuando se combina con la noción de la limitaciones históricas tratadas en la sección anterior. El tema puede ser ilustrado con un ejemplo fantástico.

 Los pájaros vuelan con alas hechas de plumas, y los murciélagos con alas que consisten en extensiones de piel. ¿Por qué las dos alas no están hechas de la misma manera, cualquiera que sea superior? Un adaptacionista confirmado podría responder que las aves deben estar mejor con plumas y los murciélagos mejor con extensiones de piel. Un anti-adaptacionista extremo podría decir que, muy probablemente, las plumas en realidad serían mejor que los alerones de piel para las aves y los murciélagos, pero que los murciélagos nunca tuvieron la buena fortuna de producir las mutaciones correctas. Pero hay una posición intermedia, una que me parece más persuasiva que cualquiera de los extremos. Admitamos al adaptacionista que, dado el tiempo suficiente, los antepasados ​​de los murciélagos probablemente podrían haber producido la secuencia de mutaciones necesarias para que pudieran brotar plumas. La frase operativa es 'dado el tiempo suficiente'. No estamos haciendo una distinción de todo o nada entre la variación mutacional imposible y la posible, sino simplemente indicando el hecho innegable de que algunas mutaciones son cuantitativamente más probables que otras. En este caso, los mamíferos ancestrales {45} han podido producir  mutantes con plumas rudimentarias y mutantes con alerones de piel rudimentarios. Pero los mutantes proto-plumíferos (que podrían haber tenido que pasar por una etapa intermedia de escalas pequeñas) serían tan lentos en hacer su aparición en comparación con los mutantes con alas de piel, que las alas de piel habrían aparecido hace mucho tiempo y llevarían a la evolución de unas alas pasablemente eficientes .

viernes, 3 de octubre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (43)

Volviendo a la cuestión de si los cerdos nunca podrían desarrollar alas, Lewontin indudablemente acierta  cuando dice que los biólogos interesados ​​en la adaptación no pueden permitirse el lujo de pasar por alto la cuestión de la disponibilidad de variación mutacional. Es cierto que muchos de nosotros, con Maynard Smith (1978a), aunque sin {43} su conocimiento autorizado y el de Lewontin sobre genética, tendemos a asumir que "por lo general existirá esa variación genética del tipo apropiado". Los motivos de Maynard Smith son que "con raras excepciones, la selección artificial siempre ha demostrado su eficacia, cualquiera que sea el organismo o el carácter seleccionado". Un caso notorio, plenamente reconocido por Maynard Smith (1978b), en el que la variación genética necesaria para una teoría de la optimalidad a menudo parece estar ausente, es el de la teoría de la proporción de sexos de Fisher (1930a). Los ganaderos no han tenido problemas en la cría para una alta producción de leche, una alta producción de carne de vacuno, de gran tamaño, de tamaño pequeño, sin cuernos, con resistencia a diversas enfermedades, y en la fiereza de los toros de lidia. Obviamente, sería un gran beneficio para la industria láctea si el ganado pudiera ser criado con un sesgo hacia la producción de terneras en lugar de terneros. Todos los intentos de hacerlo han fracasado estrepitosamente, al parecer debido a que la variación genética necesaria no existe. Puede ser la medida de cuán engañosa es mi propia intuición biológica que encuentro este hecho bastante sorprendente, de hecho preocupante. Me gusta pensar que se trata de un caso excepcional, pero Lewontin está en lo cierto en que tenemos que prestar más atención al problema de las limitaciones de la variación genética disponible. Desde este punto de vista, sería de gran interés una recopilación de la susceptibilidad o resistencia a la selección artificial de una amplia variedad de caracteres. 

Mientras tanto, se pueden decir ciertas cosas de sentido común. En primer lugar, puede tener sentido invocar la ausencia de mutación disponible para explicar por qué los animales no tienen alguna adaptación que nos parece razonable, pero es más difícil de aplicar el argumento a la inversa. Por ejemplo, puede ser que de hecho pensemos que los cerdos estarían mejor con alas y sugerir que carecen de ellas sólo porque sus antepasados ​​nunca produjeron las mutaciones necesarias. Pero si vemos un animal con un órgano complejo, o un patrón de comportamiento complejo y que requiere mucho tiempo, parecería que estamos sobre sólidas bases en suponer que debe haber sido elaborado por selección natural. Hábitos como el baile de las abejas que ya hemos comentado, el "baño de hormigas" en las aves, el "balanceo" en los insectos palo, y la eliminación de las cáscaras de huevo en las gaviotas son positivamente consumidores de tiempo, consumidores de energía y complejos. La hipótesis de trabajo de que deben tener un valor de supervivencia darwiniano es abrumadoramente fuerte. En unos pocos casos se ha demostrado que es posible averiguar lo que es un valor de supervivencia (Tinbergen , 1963). 

La segunda cuestión de sentido común es que la hipótesis de "no mutaciones disponibles" pierde parte de su fuerza si se ha demostrado que una especie relacionada, o la misma especie en otros contextos, es capaz de producir la variación necesaria. Mencionaré a continuación un caso en el que se utilizaron las capacidades conocidas de la avispa excavadora Ammophila campestris para iluminar la falta de capacidades similares en la especie afín Sphex ichneumoneus. Una versión más sutil del mismo argumento puede aplicarse a cualquier especie. Por ejemplo, Maynard Smith (1977, véase también Daly, 1979) concluye un artículo con una divertida pregunta : ¿Por qué los mamíferos machos no lactan? No necesitamos entrar en detalles de por qué él pensaba que tendrían que hacerlo; puede haber estado equivocado, su modelo {44} puede haberse definido erróneamente, y la verdadera respuesta a la pregunta puede ser que no tendría valor el que los mamíferos machos lactaran. La cuestión aquí es que ésta es una pregunta del tipo "¿Por qué los cerdos no tienen alas?" ligeramente diferente. Sabemos que los mamíferos machos contienen los genes necesarios para la lactancia, ya que todos los genes en un mamífero hembra han pasado a través de antepasados ​​masculinos y pueden ser transmitidos a los descendientes masculinos. De hecho, los mamíferos genéticamente machos tratados con hormonas pueden desarrollarse como hembras lactantes. Todo esto hace que sea menos plausible que la razón por la que los mamíferos machos no lactan es simplemente que no "han pensado en ello" mutacionalmente hablando. (De hecho, apuesto a que podría engendrar una raza de machos espontáneamente lactantes seleccionando por incrementada sensibilidad a la reducción progresiva de la dosis de la hormona inyectada, una aplicación práctica interesante del Efecto Waddington/Baldwin). 

 El tercer punto de sentido común es que si la variación que se postula consiste en una simple extensión cuantitativa de la variación ya existente, es más plausible que una innovación cualitativa radical. Puede ser implausible postular un cerdo mutante con rudimentos de alas, pero no es implausible postular un cerdo mutante con una cola más rizada que los cerdos existentes. He elaborado este tema en otro lugar (Dawkins, 1980).