Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (51)

Para el panglossiano, la demostración de que algo es "beneficioso" (para quién o para qué muchas veces no se especifica) es una explicación suficiente de su existencia. El adaptacionista neodarwiniano, por otra parte, insiste en conocer la naturaleza exacta del proceso selectivo que ha llevado a la evolución de la adaptación putativa. En particular, insiste en un lenguaje preciso sobre el nivel en el que se supone que la selección natural ha actuado. El panglossiano mira a una proporción sexual de uno a uno y ve que es buena: ¿no reduce al mínimo el desperdicio de los recursos de la población? El adaptacionista neodarwiniano considera en detalle los destinos de los genes que actúan sobre los padres para sesgar la proporción de sexos de su descendencia, y calcula el estado evolutivamente estable de la población (Fisher, 1930a). El panglossiano está desconcertado en la proporción de sexos 1:1 de las especies polígamas, en las que una minoría de los machos sostienen harenes y el resto se sientan alrededor en rebaños de solteros que consumen casi la mitad de los recursos alimenticios de la población sin contribuir para nada en la reproducción de la población. El adaptacionista neodarwinista toma esto con calma. El sistema puede ser terriblemente costoso desde el punto de vista de la población, pero, desde el punto de vista de los genes que influyen en la característica  implicada, no hay mutante que pudiera hacerlo mejor. Mi visión es que es que el adaptacionismo neo- darwinista no es un cajón de sastre, una fe ciega en que todo está hecho para lo mejor. Descarta de los tribunales la mayoría de las explicaciones adaptativas que pueden darse fácilmente para el panglossiano.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección.- Imperfecciones en un nivel por selección en otro nivel (50)

Imperfecciones en un nivel por selección en otro nivel

Uno de los principales temas que se abordan en este libro es el nivel en el que actúa la selección natural. El tipo de adaptaciones sobre el que deberíamos ver si la selección actúa a nivel del grupo sería ser muy diferente de las adaptaciones que deberíamos esperar si la selección actúa a nivel del individuo. De ello se desprende que un seleccionista de grupo bien podría ver como imperfecciones características que un seleccionista individual vería como adaptaciones. Ésta es la razón principal por la que considero injusta la equiparación de Gould y Lewontin (1979) del adaptacionismo moderno con el perfeccionismo ingenuo que Haldane nombró basándose en el Dr. Pangloss de Voltaire. Con las reservas debidas a las diversas limitaciones a la perfección, un adaptacionista puede creer que todos los aspectos de los organismos son "soluciones óptimas a los problemas de adaptación", o que "es prácticamente imposible hacer un mejor trabajo del que un organismo está haciendo en su entorno determinado". Sin embargo, el mismo adaptacionista puede ser muy exigente con el tipo de significado que permite a palabras como "óptimo" y "mejor". Hay muchos tipos de explicaciones adaptativas, en realidad panglossianas,  por ejemplo, la mayoría de las {51} seleccionistas de grupo, que serían completamente descartadas por el adaptacionista moderno.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (49)

De hecho, la pregunta era más complicada que esa, porque era necesario sustituir el concepto de Maynard Smith (1974) de estabilidad evolutiva {49} ( "EEE" [Estrategia Evolutivamente Estable] - véase el capítulo 7) por el de simple optimalidad, pero el principio sigue siendo que una aproximación de optimalidad reversa  podría ser heurísticamente valiosa. Si podemos demostrar que el comportamiento de un animal es lo que se produce por un sistema de optimización operando bajo la condición X, tal vez podamos utilizar el enfoque para aprender algo de las limitaciones bajo las que los animales realmente funcionan. En el presente caso, parecía que la restricción relevante podría ser la capacidad sensorial. Si las avispas, por alguna razón, no pueden contar los catídidos del nido, pero pueden medir algún aspecto de su propio esfuerzo de caza, hay una asimetría de información que poseen los dos combatientes. Cada uno "sabe" que el nido contiene al menos b catídidos, donde b es el número que una misma avispa ha cogido. Ella puede "estimar" que el verdadero número del nido es mayor que b, pero no sabe cuánto más. Bajo tales condiciones, Grafen (en preparación) ha demostrado que la EEE esperada es aproximadamente la calculada originalmente por Bishop y Cannings (1978) para la llamada "guerra generalizada de desgaste". Los detalles matemáticos se pueden dejar de lado; para los propósitos actuales, lo que importa es que el comportamiento que se espera por el modelo de la guerra extendida de desgaste sería muy similar al comportamiento Concordiano realmente mostrado por las avispas. 

Si estuviéramos interesados ​​en probar la hipótesis general de que los animales optimizan, este tipo de racionalización post hoc sería sospechosa. Por modificación post hoc de los detalles de la hipótesis, uno está obligado a urdir una versión que se ajuste a los hechos. La réplica de Maynard Smith (1978b) a este tipo de críticas es muy relevante: "... en el testeo de un modelo no estamos probando la proposición general de que la naturaleza optimiza, sino las hipótesis específicas sobre las limitaciones, criterios de optimización, y la herencia". En el caso presente estamos haciendo una suposición general de que la naturaleza optimiza dentro de limitaciones, y testando modelos particulares de lo que podrían ser esas restricciones. 

La restricción particular propuesta -la incapacidad de los sistemas sensoriales de la avispa para evaluar el contenido de una madriguera- concuerda con evidencia independiente de la misma población de avispas (Brockmann, Grafen y Dawkins, 1979; Brockmann y Dawkins, 1979). No hay razones para considerarla como una limitación irrevocableemente obligatoria todoel tiempo. Probablemente las avispas podrían evolucionar la capacidad de evaluar el contenido del nido, pero sólo a un costo. Desde hace mucho tiempo se sabe que las avispas excavadoras de la especie relacionada Ammophila campesiris hacen una evaluación de los contenidos de cada uno de sus nidos todos los días (Baerends, 1941). A diferencia de Sphex, que provisiona una madriguera cada vez, pone un huevo, y luego llena la madriguera con tierra y hojas para que la larva se coma las provisiones por su cuenta, Ammophila campesiris es una  progresiva aprovisionadora de varias madrigueras a la vez. Una hembra atiende dos o tres larvas que crecen, cada una en una madriguera separada, al mismo tiempo. Las edades de sus varias larvas son escalonadas, y sus necesidades de alimentos son diferentes. Todas las mañanas evalúa el contenido actual de cada madriguera en una "ronda de inspección" por la mañana bien temprano. {50} Cambiando experimentalmente el contenido de las madrigueras, Baerends mostró que la hembra ajusta el aprovisionamiento de todo el día en  cada madriguera de acuerdo con lo que contenía en el momento de la inspección de la mañana. El contenido de la madriguera en cualquier otro momento del día no tienen ningún efecto sobre su comportamiento, a pesar de que está aprovisionando todo el día. Por tanto, parece utilizar su facultad de apreciación con moderación, apagándola durante el resto del día después de la inspección de la mañana, casi como si fuera un instrumento que consumiera una costosa energía. Por extravagante que la analogía pueda ser, sugiere seguramente que la facultad de evaluación, cualquiera que sea, puede tener costes de funcionamiento generales, incluso si (GP Baerends, comunicación personal) estos consisten sólo en el tiempo consumido. 

Sphex ichneumoneus, no siendo una abastecedora progresiva, y atendiendo sólo una madriguera a la vez, probablemente tiene menos necesidad de una facultad de evaluación de la madriguera que Ammophila. Al no intentar contar las presas en la madriguera, puede ahorrarse no sólo el gasto en ejecución que Ammophila parece racionar con tanto cuidado; además puede ahorrarse los costes de fabricación inicial del aparato neuronal y sensorial necesario. Probablemente podría beneficiarse ligeramente de tener la capacidad de evaluar los contenidos de la madriguera, pero sólo en las ocasiones relativamente raras en que se encontrara compitiendo con otra avispa por una madriguera. Es fácil creer que los costes superan a los beneficios, y que la selección por tanto nunca ha favorecido la evolución del aparato de evaluación. Creo que ésta es una hipótesis más constructiva e interesante que la hipótesis alternativa de que nunca se ha planteado la variación mutacional necesaria. Por supuesto, tenemos que admitir que esto último podría ser correcto, pero yo preferiría mantenerlo como una hipótesis de último recurso.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (48)

En principio, parece un procedimiento heurístico valioso asumir que un animal está optimizando algo bajo un determinado grupo de limitaciones, y tratar de encontrar cuáles son esas limitaciones. Esta es una versión restringida de lo que McFarland y sus colegas llaman el enfoque de "optimalidad inversa" (por ejemplo, McCleery, 1978). Como caso de estudio tomaré algún trabajo con el que ocurre que estoy familiarizado.Dawkins y Brockmann (1980) descubrieron que las avispas excavadoras (Sphex ichneumoneus) estudiadas por Brockmann se comportaron de una manera que un economista humano ingenuo podría haber criticado como mala adaptación. Las avispas individuales parecían cometer la "Falacia del Concorde" en la valoración de un recurso, de acuerdo a la cantidad que ya habían gastado en él, más que en función de cuánto podrían extraer de él en el futuro. Muy brevemente, la evidencia es la siguiente. Las hembras solitarias proveen  nidos con catídidos aguijoneados y paralizados que han de servir como alimento para sus larvas (véase el capítulo 7). De vez en cuando dos hembras se encuentran aprovisionando el mismo nido, y por lo general terminan peleando por él. Cada lucha continúa hasta que una avispa, a partir de ahora descrita como la perdedora, huye de la zona, dejando a la ganadora el control del nido y de todos los catídidos atrapados por ambas avispas. Medimos el "valor real" de un nido como el número de catídidos que contiene. La "inversión previa" de cada avispa en el nido se midió como el número de catídidos que ella, como individuo, había puesto en él. La evidencia sugiere que cada avispa luchó durante un tiempo proporcional a su propia inversión, más que proporcional al "verdadero valor" del nido.

Esta política tiene un gran atractivo psicológico para el hombre. Nosotros también tendemos a luchar tenazmente por la propiedad sobre la que hemos puesto un gran esfuerzo en adquirir. La falacia recibe su nombre del hecho de que, en un momento en que el sobrio juicio económico sobre las perspectivas futuras del avión Concorde aconsejó abandonar su desarrollo, uno de los argumentos a favor de continuar con el proyecto medio terminado era retrospectivo: "Ya hemos gastado tanto que no podemos retroceder ahora." Un argumento popular para prolongar las guerras generó el otro nombre de la falacia, la falacia de "Que nuestros muchachos no hayan muerto en vano".

Cuando el Dr. Brockmann y yo nos dimos cuenta de que las avispas excavadoras se comportaban de la misma manera, yo estaba, tengo que confesarlo, un poco desconcertado, posiblemente a causa de mi propia inversión de esfuerzo  (Dawkins y Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) en persuadir a mi colegas que la psicológicamente atractiva falacia del Concorde era, de hecho, ¡una falacia! Pero entonces empezamos a pensar más seriamente acerca de las limitaciones del coste. ¿Podría ser que lo que parecía ser mala adaptación se interpretara mejor como un valor óptimo, dados ciertos límites? La pregunta era: ¿es que hay un límite bajo el cual el comportamiento Concordiano de las avispas es lo mejor que pueden alcanzar?