Capítulo 13.- Acción a Distancia (233)

En el capítulo de las carrera armamentistas y la manipulación dije que las extremidades de un organismo pueden ser adaptadas para trabajar por los genes de otro organismo, y añadí que esta idea no alcanzaría su significado pleno hasta más adelante en el libro. Me refería a que adquiriría  significación en términos de acción genética {233} a distancia. Así que, ¿qué significa decir que los músculos de una hembra trabajan para los genes de un macho, o que las extremidades de los padres trabajan para los genes de su descendencia, o que los miembros de un carricero común trabajan para los genes de un cuco? Se recordará que el 'teorema central' del organismo egoísta afirma que el comportamiento de un animal tiende a maximizar su propia adaptación (inclusiva). Vimos que hablar de un individuo comportándose a fin de maximizar su aptitud inclusiva es equivalente a hablar del gen o genes 'para' ese patrón de comportamiento que maximiza su supervivencia. Ahora también hemos visto que, en precisamente el mismo sentido en que es siempre posible hablar de un gen 'para' un patrón de comportamiento, es posible hablar de un gen, en un organismo, 'para' un patrón de comportamiento (u otra característica fenotípica) en otro organismo. Al juntar estas tres cosas llegamos a nuestro propio 'teorema central' del fenotipo extendido: La conducta de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, tanto si esos genes están en el cuerpo del animal en particular que lo realiza como si no.

¿Y hasta dónde se puede extender el fenotipo? ¿Hay algún límite a la acción a distancia, una línea de corte limpia, una ley del cuadrado inverso? La acción a distancia más alejada que se me ocurre es de varios kilómetros,  los que van de los márgenes exteriores del lago de un castor a los genes para cuya supervivencia representa una adaptación. Si los lagos de castores pudieran fosilizar, presumiblemente veríamos una tendencia hacia el aumento de tamaño del lago al ordenar los fósiles en orden cronológico. El aumento de tamaño fue sin duda una adaptación producida por la selección natural, en cuyo caso tenemos que inferir que la tendencia evolutiva se produjo mediante sustitución de alelos. En los términos del fenotipo extendido, los alelos para lagos más grandes reemplazaron los alelos para lagos más pequeños. En los mismos términos, puede decirse que los castores llevan dentro de sí los genes cuya expresión fenotípica se extiende a muchos kilómetros de distancia de los propios genes.¿Por qué no cientos de kilómetros, miles de kilómetros? ¿Podría un ectoparásito que se quedara en Inglaterra inyectar una droga a una golondrina que afectara el comportamiento de esa golondrina a su llegada a África, y podría su consecuencia en África ser útil a la expresión fenotípica de los genes del parásito en Inglaterra? Podría parecer que la lógica del fenotipo extendido favorece la idea, pero creo que en la práctica es poco probable, al menos si estamos hablando de la expresión fenotípica como adaptación. Veo una diferencia práctica crucial sobre el caso del dique de castores. Un gen en un castor que, cuando se compara con sus alelos, provoca que exista un lago más grande, puede beneficiarse directamente por medio de su lago. Los alelos causantes de lagos más pequeños son menos propensos a sobrevivir, como consecuencia directa de sus fenotipos más pequeños. Sin embargo, es difícil ver cómo un gen en un ectoparásito inglés podría beneficiarse, a expensas de sus alelos en Inglaterra, del resultado directo de su expresión fenotípica africana. Probablemente África está  demasiado lejos para que las consecuencias de la acción del gen retroalimenten y afecten la prosperidad del propio gen.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (232)

Genes masculinos influyen en el fenotipo femenino. Genes femeninos influyen en el fenotipo femenino, y también modifican la influencia de genes masculinos. Por lo que sabemos, los genes femeninos influyen en el fenotipo masculino en la lucha contra la manipulación, en cuyo caso se espera la selección de los modificadores de los genes en los machos.    

 Toda esta historia se podría haber dicho en el lenguaje del capítulo 4, el lenguaje de la manipulación individual. El lenguaje de la genética extendida no es demostrablemente más correcto. Es una forma diferente de decir la misma cosa. El cubo de Necker se ha dado la vuelta. Los lectores deben decidir por sí mismos si les gusta la nueva vista más que la anterior. Sugiero que la forma en que el genetista extendido cuenta la historia del efecto Bruce es más elegante y parsimoniosa que la forma en que la habría contado el genetista convencional. Potencialmente, ambos genetistas tienen que lidiar con una cadena formidablemente larga y compleja de causalidad, que va de los genes al fenotipo. Ambos admiten que su elección de qué eslabón de la cadena designan como el carácter fenotípico de interés -estando los enlaces previos consignados al embriólogo- es arbitraria. El genetista convencional toma la nueva decisión arbitraria de cortar todas las cadenas en el punto en que llegan a la pared exterior del cuerpo.

     Los genes afectan a las proteínas, y las proteínas afectan a X, que afecta a Y, que afecta a Z ... que afecta a un carácter fenotípico determinado. Pero el genetista convencional define 'efecto fenotípico' de manera que X, Y y Z han de estar todos confinados dentro de una pared corporal individual. El genetista extendido reconoce que este corte es arbitrario, y es muy feliz de permitir que su X, Y y Z salten la brecha entre un cuerpo y otro individuo. El genetista convencional se toma con calma la superación de las brechas entre las células dentro de los cuerpos. Los glóbulos rojos humanos, por ejemplo, no tienen núcleo, y deben expresar los fenotipos de los genes en otras células. Así que ¿por qué no, cuando la ocasión lo justifique, concebir la superación de las brechas entre las células en diferentes cuerpos? ¿Y cuándo lo justifica la ocasión? Cada vez que nos resulta conveniente, y esto tenderá a ocurrir en cualquiera de los casos en que, en el lenguaje convencional, un organismo parece estar manipulando a  otro. De hecho, el genetista extendido estaría muy feliz de volver a escribir todo el capítulo 4, fijando su mirada en la nueva cara del cubo de Necker. El lector me dispensará de tal reescritura, aunque sería una tarea interesante. No voy a apilar ejemplo sobre ejemplo de acciónes genéticas a distancia, sino, más en general, a discutir el concepto, y los problemas que plantea.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (231)

¿Cuál es el siguiente vínculo más adelante en la cadena después de la feromona masculina? Está fuera del cuerpo masculino. La cadena de causalidad se extiende a través de una brecha en el cuerpo femenino.  Pasa por una serie de etapas en el cuerpo femenino, y una vez más nuestro genetista no tiene que molestarse con los detalles. {231} Elige, por conveniencia, poner fin a su cadena conceptual en el punto en que el gen provoca la obstrucción del embarazo en las hembras. Este es el producto fenotípico del gen que se encuentra más fácil de comprobar, y es el fenotipo por el que está directamente interesado como  estudioso de la adaptación en la naturaleza. El aborto en ratones hembra, de acuerdo con esta hipótesis, es un efecto fenotípico de un gen en ratones machos.

     ¿Cómo, entonces, visualizaría el 'genetista extendido' la evolución del Efecto Bruce? El gen mutante que, cuando está presente en los machos, tiene el efecto fenotípico en los cuerpos femeninos de causarles abortar, se ve favorecido frente a sus alelos por la selección natural. Es favorecido, puesto que tiende a ser transportado en los cuerpos de las crías que la hembra lleva después de bloquear su embarazo anterior. Pero, siguiendo el hábito del Capítulo 4, supongo ahora que sería poco probable que las hembras se sometan a tal manipulación sin resistencia, y que podría desarrollarse un tipo de carrera armamentista. En el lenguaje de la ventaja individual, la selección favorecería a las hembras mutantes que resistieran la manipulación de las feromonas de los machos. ¿Cómo pensaría el 'genetista extendido' sobre esta resistencia? Invocando el concepto de gen modificador.

     Una vez más, nos dirigimos primero a la genética convencional dentro-del-cuerpo para acordarnos de un principio, y luego trasladar ese principio al ámbito de la genética extendida. En la genética dentro-del-cuerpo, estamos bastante acostumbrados a la idea de que hay más de un gen que afecta a la variación en cualquier carácter fenotípico determinado. A veces es conveniente designar un locus como el que tiene mayor efecto sobre el carácter, mientras que los otros tienen efectos modificadores. En otras ocasiones, un locus no predomina sobre los otros lo suficiente como para ser calificado de importante. Todos los genes pueden considerarse como modificadores de los efectos de los otros. En el capítulo sobre 'Forajidos y Modificadores' vimos que dos loci que influyen en el mismo carácter fenotípico pueden estar sujetos a presiones de selección en conflicto. El resultado final puede ser un punto muerto, un  acuerdo, o la victoria absoluta de un lado o del otro. Lo que pasa es que la genética convencional dentro-del-cuerpo ya está acostumbrada a pensar en la selección natural de los genes en diferentes loci repercutiendo sobre el mismo carácter fenotípico, pero en direcciones opuestas.

     Apliquemos la lección al dominio de la genética extendida. El rasgo fenotípico de interés es el aborto en ratones hembra. Sin duda, los genes que repercuten sobre él son un conjunto de genes en el propio cuerpo de la hembra, y también otro conjunto de genes en el cuerpo del macho. En el caso de los genes masculinos, los eslabones de la cadena de causalidad incluyen la acción de feromonas a una distancia, y esto puede hacer que la influencia de los genes masculinos parezca muy indirecta. Pero los vínculos causales en el caso de los genes femeninos tienden a ser casi tan indirectos, aunque están confinados dentro de su cuerpo. Probablemente hacen uso de diversas secreciones químicas que fluyen en su torrente sanguíneo, mientras que los genes masculinos hacen uso, además, de las secreciones químicas que fluyen en el aire. La cuestión es que ambos conjuntos de genes, por largos e indirectos vínculos causales, repercuten sobre el mismo rasgo fenotípico {232}, el aborto de la hembra, y cada grupo de genes puede ser considerado como modificador del otro grupo, al igual que algunos genes dentro de cada grupo pueden considerarse como modificadores de otros dentro del mismo grupo.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (230)

He expresado la hipótesis en el lenguaje del capítulo 4, el lenguaje de la manipulación individual. Pero puede también igualmente expresarse en el idioma del fenotipo extendido y de la acción genética a distancia. Los genes {230} en ratones machos tienen la expresión fenotípica en cuerpos femeninos en el mismo sentido exacto en que los genes en los caracoles madre tienen su expresión fenotípica en los cuerpos de sus crías. En el caso del caracol, se asumió que el medio de la acción a distancia era el  ARN mensajero materno. En el caso del ratón, aparentemente es una feromona masculina. Mi tesis es que la diferencia entre los dos casos no es fundamental.     

     Considere cómo podría hablar un 'genetista extendido' sobre la evolución genética del Efecto Bruce. Surgió un gen mutante que, cuando está presente en el cuerpo de un ratón macho, tenía expresión fenotípica en los cuerpos de los ratones hembra con los que entró en contacto. La ruta de la acción del gen en su fenotipo final fue larga y compleja, pero no mucho más de lo que habitualmente son las rutas de la acción genética dentro de los cuerpos. En la genética convencional dentro del cuerpo, la cadena de causalidad que va de los genes al fenotipo observado puede tener muchos enlaces. El primer enlace es siempre ARN, el segundo es la proteína. Un bioquímico puede detectar el fenotipo que le interesa en esta segunda etapa de enlace. Los fisiólogos o anatomistas no recogen el fenotipo que les interesa hasta que se hayan pasado más etapas. No van a ocuparse de los detalles de estos eslabones anteriores de la cadena, sino que los darán por sentado. A los genetistas del organismo al completo les resulta suficiente hacer experimentos de reproducción mirando sólo lo que, para ellos, es el último eslabón de la cadena, color de ojos, rizadura de pelo, o lo que sea. El genetista del comportamiento mira incluso un enlace aún más distante -el giro compulsivo en ratones, la manía de arrastrarse en los espinosos, la higiene en las abejas, etc. Decide arbitrariamente considerar un patrón de comportamiento como el eslabón final de la cadena, pero sabe que el comportamiento anormal de un mutante es causado por, digamos, una neuroanatomía anormal, o una fisiología endocrina anormal. Sabe que podría haber mirado con un microscopio en el sistema nervioso con el fin de detectar sus mutantes, pero prefirió en su lugar mirar el comportamiento (Brenner 1974). Tomó una decisión arbitraria al considerar la conducta observada como el eslabón final en la cadena de la causalidad. 

     Sea cual sea el eslabón de la cadena que un genetista elija como el 'fenotipo' de interés, sabe que la decisión será arbitraria. Podría haber elegido una etapa anterior, y podría haber elegido otra posterior. Así, un estudioso de la genética del Efecto Bruce podría probar bioquímicamente las feromonas masculinas con el fin de detectar la variación sobre la que basar su estudio genético. O podría mirar más atrás en la cadena, en última instancia, a los productos de polipéptidos inmediatos de los genes afectados. O podría mirar más adelante en la cadena.