viernes, 30 de enero de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (60)

Surge de inmediato una pregunta. ¿Por qué debería la hembra consentirlo? Puesto {60} que tiene el control de sus propios músculos y extremidades ¿por qué iba a acercarse al macho a menos que fuera por sus intereses genéticos? ¿Seguro que la palabra manipulación es apropiada sólo si la víctima no está dispuesta? Seguro que el grillo macho simplemente está informando a la hembra de un hecho que es útil para ella, que por aquí hay un macho de su propia especie preparado y dispuesto. Después de haberle dado esta información ¿no la deja luego acercarse a él o no, según le plazca, o es como la selección natural la ha programado?

Está bien cuando
ocurre que machos y hembras tienen intereses idénticos, pero examine la premisa del último párrafo. ¿Qué nos da derecho a afirmar que la hembra 'tiene el control de sus propios músculos y extremidades'? ¿No elude esto la auténtica cuestión que nos interesa? Al adelantar una hipótesis de la manipulación estamos, en efecto, sugiriendo que la hembra puede no controlar sus propios músculos y extremidades, y que puede controlarlos el macho. Este ejemplo podría, por supuesto, ser revertido, y decirse que es la hembra la que manipula al macho. El tema planteado no tiene ninguna conexión específica con la sexualidad. Podría haber usado el ejemplo de las plantas, que carecen de sus propios músculos, usando los músculos de los insectos como órganos efectores para transportar su polen, y alimentando los músculos con néctar (Heinrich 1979). El tema general es que las extremidades de un organismo pueden ser manipuladas para trabajar en aras de la aptitud genética de otro organismo. Esta afirmación no puede ser convincente hasta más adelante en el libro, cuando hayamos introducido la idea del fenotipo extendido. En este capítulo aún seguimos trabajando en el paradigma del organismo egoísta, aunque estamos empezando a estirarlo para que cruja siniestramente por los bordes.

El ejemplo del grillo macho y hembra quizás ha sido pobremente elegido, porque, como he dicho antes, muchos de nosotros estamos sólo recientemente acostumbrados a la idea de las relaciones sexuales como una batalla. Muchos de nosotros aún tenemos que asimilar en nuestra conciencia el hecho de que 'la selección puede actuar en contra de los dos sexos. Por lo general, para un determinado tipo de encuentro, los machos se verán favorecidos si se aparejan, y las hembras si no lo hacen' (Parker 1979; véase también West-Eberhard 1979). Volveré sobre esto, pero por el momento usemos un ejemplo más claro de manipulación. Como la crudeza despiadada de cualquier batalla en la naturaleza, la que existe entre depredador y presa. Existen varias técnicas que un depredador puede utilizar para atrapar su presa. Puede correr detrás de ella y tratar de superarla, quedarse pendiente o flanquearla. Puede sentarse en un lugar y emboscarla o atraparla. O puede hacer como el rape y las luciérnagas
'femmes fatales' (Lloyd 1975, 1981), y manipular el sistema nervioso de la presa para que se acerque activamente a su propia perdición. Un rape se aposenta en el fondo del mar altamente camuflado, excepto por un largo vástago que se proyecta desde la parte superior de la cabeza, en el extremo del cual está el 'señuelo', una pieza flexible de tejido que se asemeja a algún bocado apetitoso tal como un gusano. Los peces pequeños, presas del rape, se sienten atraídos por el cebo, que se asemeja a su propia presa. Cuando se acercan a él, el rape lo 'toca' hacia abajo, en la proximidad de su boca, y de repente abre sus fauces y {61} la presa es tragada con la afluencia de agua. En lugar de utilizar los músculos masivos del cuerpo y de la cola en la búsqueda activa de la presa, el rape utiliza los pequeños y económicos músculos que controlan su vara, para excitar el sistema nervioso de la presa a través de sus ojos. Finalmente son los propios músculos de la presa los que el rape utiliza para cerrar la brecha entre ellos. Krebs y yo caracterizamos informalmente la 'comunicación' animal como un medio por el cual un animal hace uso de la fuerza muscular de otro animal. Esto es más o menos sinónimo de manipulación .

viernes, 23 de enero de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (59)

Hoy reconoceríamos que si aumenta la sensibilidad del receptor, no sólo la intensidad de la señal no tiene porqué aumentar, sino que, en cambio, es más probable que disminuya, debido a los costes derivados de las señales visibles o ruidosas. Esto podría llamarse el principio de Sir Adrian Boult. Una vez, en el ensayo, Sir Adrian se volvió hacia las violas y les dijo que se hicieran notar más. 'Pero Sir Adrian', protestó el solista de viola, 'usted estaba indicando cada vez menos con la batuta'. '¡La idea', replicó el maestro, 'es que yo debería hacer cada vez menos, y ustedes deberían hacer cada vez más!'. En aquellos casos en que las señales de los animales realmente son en beneficio mutuo, éstas tienden a hundirse hasta el nivel de un susurro conspiratorio: de hecho esto puede haber ocurrido a menudo, siendo las señales resultantes demasiado discretas para que las hayamos notado. Si la intensidad de la señal aumenta con las generaciones esto sugiere, por otra parte, que ha habido una creciente resistencia a la venta en el lado del receptor (Williams 1966).

Como se mencionó antes, un animal no necesariamente va a sufrir de forma pasiva ser manipulado, y se espera que se desarrolle una 'carrera armamentista' evolutiva. Las carreras armamentistas han sido el tema de un segundo documento conjunto (Dawkins y Krebs 1979). No fuimos, desde luego, los primeros en establecer las cuestiones que siguen en este capítulo, pero de todas formas es conveniente la cita de las dos publicaciones conjuntas. Con el permiso del Dr. Krebs, lo haré sin romper el flujo con
repetidas citas bibliográficas y comillas.

Un animal a menudo necesita manipular objetos en el mundo a su alrededor. Una paloma lleva ramitas a su nido. Una sepia sopla la arena del fondo del mar para exponer la presa. Un castor tumba árboles y, por medio de su pantano, manipula todo el paisaje a kilómetros de distancia de su albergue. Cuando el objeto que un animal intenta manipular no está vivo, o por lo menos cuando no es auto-móvil, el animal no tiene más remedio que desplazarlo por la fuerza bruta. Un escarabajo pelotero
sólo puede mover una bola de estiércol  empujándola a la fuerza. Pero a veces un animal puede beneficiarse moviendo un 'objeto' que ocurre que es otro animal vivo. El objeto tiene músculos y extremidades propias, controladas por un sistema nervioso y por los órganos de los sentidos. Si bien puede ser posible cambiar tal 'objeto' por fuerza bruta, el resultado a menudo puede ingeniarse más económicamente por medios más sutiles. La cadena de comando  interna del objeto -órganos de los sentidos, sistema nervioso, músculos- puede ser infiltrada y subvertida. Un grillo macho no arrastra físicamente a una hembra por el suelo hasta su madriguera. Se sienta y canta, y la hembra viene a él por sus propios medios. Desde su punto de vista, esta comunicación es energéticamente más eficiente que tratar de tomarla por la fuerza.

viernes, 16 de enero de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (58)

Es evidente que es necesaria una aclaración. Ni yo ni ninguno de los críticos posteriores mencionados dudábamos de que la selección favorecería a los padres que tuvieron éxito en la manipulación de sus hijos, sobre los padres que no lo hicieron. Tampoco dudamos de que realmente los padres, en muchos casos, 'ganan la carrera armamentista' en contra de la descendencia. Todo lo que estábamos objetando era la lógica de sugerir que los padres disfrutan de una ventaja inherente sobre sus hijos, simplemente porque todos los hijos aspiran a ser padres. Eso no es más cierto que el hecho de que los hijos disfrutan de una ventaja incorporada, simplemente porque todos los padres fueron una vez hijos. {58} Alexander había sugerido que las tendencias al egoísmo en los hijos, tendencias a actuar en contra de los intereses de sus padres, no podían propagarse, ya que, cuando el hijo creciera, el egoísmo heredado de sus propios hijos en su contra perjudicaría su propio éxito reproductivo. Para Alexander esto surgió de la convicción de que 'toda la interacción entre padres e hijos ha evolucionado porque beneficiaba a uno de los dos individuos -el padre. Ningún organismo puede evolucionar el comportamiento de los padres, o bien ampliar el cuidado parental, a menos que su propia reproducción haya mejorado con ello' (Alexander 1974, p. 340). Por lo tanto Alexander estaba pensando firmemente dentro del paradigma del organismo egoísta. Apoyó el teorema central de que los animales actúan en interés de su propia aptitud inclusiva, y entendió que esto excluye la posibilidad de que la descendencia actúe contra los intereses de sus padres. Pero la lección que prefiero aprender de Alexander es la de la importancia fundamental de la misma manipulación, que yo considero una violación del teorema central.

Creo que los animales ejercen un fuerte poder sobre otros animales, y que con frecuencia las acciones de un animal se interpretan más útilmente como trabajando en beneficio de la aptitud inclusiva de otro individuo, en lugar de la propia. Más adelante en este libro vamos a prescindir de la utilización del concepto de aptitud inclusiva por completo, y los principios de la manipulación estarán subsumidos bajo el paraguas del fenotipo extendido. Pero para el resto de este capítulo será conveniente discutir la manipulación en el nivel del organismo individual.


Existe una superposición inevitable aquí con un artículo que escribí conjuntamente con J. R. Krebs sobre las señales de los animales como manipulación (Dawkins & Krebs 1978). Antes de continuar, me siento obligado a reconocer que este trabajo ha sido severamente criticado por Hinde (1981). Algunas de sus críticas, que no afectan a las partes del documento que deseo utilizar aquí, son respondidas por Caryl (1982), quien también había sido criticado por Hinde. Hinde nos llamó la atención por la injusticia al citar declaraciones aparentemente seleccionistas de
grupo de Tinbergen (1964) y otros a los que etiquetamos, a falta de un mejor título, como etólogos clásicos. Tengo simpatía por esta crítica histórica. El pasaje del "bien de la especie" de Tinbergen que hemos citado era una cita genuina, pero estoy de acuerdo en que no era de las típicas del pensamiento de Tinbergen (por ejemplo, 1965) en ese momento. La siguiente cita muy anterior de Tinbergen tal vez podría haber sido una más favorable a nosotros que la que hemos elegido: '... al igual que el funcionamiento de las hormonas y del sistema nervioso implica no sólo el envío de señales, sino también una respuesta específica del órgano reactivo, así el sistema liberador implica una respuesta específica a liberadores particulares en el individuo reactivo, además de una tendencia específica a enviar las señales en el iniciador. El sistema liberador vincula a los individuos en unidades de un orden supraindividual y los convierte en unidades superiores sujetas a selección natural' (Tinbergen 1954). Incluso si Tinbergen y la mayoría de sus alumnos se oponían firmemente en los primeros años de la década de los 60 a un  seleccionismo de grupo absoluto, todavía pienso que casi todos nosotros pensamos en las señales animales en términos de una noción vaga de ' beneficio mutuo' {59}: si las señales no eran en realidad 'por el bien de la especie' (como en la cita no representativa de Tinbergen), lo eran 'para el beneficio mutuo de ambos, el comunicador y el receptor'. La evolución de las señales ritualizadas se consideró como evolución mutua: el poder de señalización mejorada por un lado fue acompañado por un aumento de la sensibilidad a las señales del otro lado.

viernes, 9 de enero de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (57)

El argumento es el siguiente. Los biólogos definen un comportamiento como altruista si favorece a otros individuos a expensas del propio altruista. Incidentalmente, surge un problema sobre la forma de definir los beneficios y los costes. Si se definen en términos de la supervivencia individual, se espera que los actos de altruismo sean muy comunes, y se incluirá el cuidado parental. Si se define en términos de éxito reproductivo individual, el cuidado de los padres ya no cuenta como altruismo, pero los actos altruistas hacia otros parientes son predichos por la teoría neo-darwiniana. Si el beneficio y los costes se definen en términos de adaptación inclusiva [fitness] individual, ni el cuidado parental, ni el cuidado de otros parientes genéticos cuenta como altruismo, y de hecho una versión ingenua de la teoría prevé que el altruismo no debería existir. Cualquiera de las tres definiciones se puede justificar, aunque si hay que hablar de altruismo en sentido estricto, me quedo con la primera definición, la que acepta la atención de los padres como altruismo. Pero mi cuestión aquí es que, cualquiera que sea la definición que favorezcamos, se cumple si el 'altruista' es forzado -manipulado- por el beneficiario a la donación de algo para él. Por ejemplo, la definición (cualquiera de las tres) no nos permite otra opción que considerar la alimentación de un cuco anidado por su padres adoptivos como un comportamiento altruista. Tal vez esto significa que necesitamos un nuevo tipo de definición, pero ése es otro tema. Krebs y yo llevamos el argumento a su conclusión lógica, e interpretamos toda la comunicación animal como la manipulación del receptor de la señal por parte del emisor (Dawkins & Krebs 1978) .

La manipulación es, de hecho, fundamental para la visión de la vida expuesta en este libro, y es un poco irónico que yo sea uno de los que ha criticado el concepto de
manipulación parental de Alexander (Dawkins 1976a , pp 145-148; Blick 1977; Parker & Macnair 1978; Krebs & Davies 1978; Stamps & Metcalf 1980), y , a su vez , ha sido criticado por hacerlo (Sherman 1978; Harpending 1979; Daly 1980). A pesar de estos defensores, Alexander (1980, pp 38-39) mismo ha admitido que sus críticos tenían razón.

viernes, 2 de enero de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (56)

Puedo ejemplificar el cambio de visión con una cita de un artículo reciente, la entretenida revisión de sucios trucos sexuales de los insectos de Lloyd (1979).
La selección por las prisas en los machos, y por el recato en las hembras, se traduce en el equivalente a la competencia entre sexos. Los machos pueden ser seleccionados para evitar cualquier elección que las hembras intenten ejercer, y asimismo las hembras pueden ser seleccionadas para mantener sus opciones, a no ser inducidas a error o a que se subviertan sus opciones. Si los machos someten y seducen a las hembras con verdaderos afrodisíacos [Lloyd da evidencia en otra parte del artículo],  puede esperarse que las hembras tarde o temprano se escapen en el tiempo evolutivo. Y después de que el esperma ha sido colocado en una hembra, ella debería manipularlo: almacenarlo, transferirlo (de cámara a cámara), usarlo, comerlo, o disolverlo, en tanto hace observaciones adicionales sobre los hombres. Las hembras pueden aceptar y almacenar el esperma de un macho para asegurarse de que tendrán una pareja, y luego volverse exigentes... Es posible que la hembra manipule el esperma (por ejemplo, la determinación del sexo en los himenópteros). La  morfología reproductiva de la hembra a menudo incluye sacos, válvulas y tubos que podrían haber evolucionado en este contexto. De hecho, es posible que algunos ejemplos conocidos de competencia espermática sean en realidad casos de manipulación de esperma... Dado que las hembras, en una medida u otra , subvierten los intereses masculinos con la manipulación interna de la eyaculación, no es inconcebible que los machos hayan desarrollado pequeños abrelatas, tijeras de podar, palancas y jeringas que pongan el esperma en los lugares que las hembras han desarrollado ('previsto') para el esperma con prioridad de uso - ¡En conjunto, un verdadero ejército de navajas suizas!

Este tipo de lenguaje no sentimental, despiadado, no hubiera sido fácil
hace unos años para los biólogos, pero hoy día me alegra decir que domina los libros de texto (por ejemplo, Alcock 1979). Tales trucos sucios, a veces, implican una acción directa, como que los músculos de un individuo se muevan para molestar el cuerpo de otro. La manipulación que es el objeto de este capítulo es más indirecta y más sutil. Un individuo induce a los efectores de la otra persona a trabajar en contra de sus propios intereses, y en favor de los intereses del manipulador. Alexander (1974) fue uno de los primeros en destacar la importancia de tal manipulación. Generalizó su concepto de la dominación de la reina en la evolución del comportamiento de las obreras en insectos sociales, para producir una teoría amplia de la 'manipulación parental' (véase también Ghiselin 1974a). Sugirió que los padres se encuentran en {57} tal posición dominante sobre sus crías que los hijos pueden ser obligados a trabajar en los intereses de la salud genética de sus padres, aun cuando esto entre en conflicto con los propios. West-Eberhard (1975) sigue a Alexander en la dignificación de la manipulación de los padres como una de las tres formas generales en las que puede evolucionar 'el altruismo' individual, siendo las otras la selección de parentesco y el altruismo recíproco. Ridley y yo coincidimos, pero no nos limitamos a la manipulación parental  (Ridley y Dawkins 1981).