Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (94)

Los genes que existen en la actualidad reflejan el conjunto de entornos que han {94} experimentado en el pasado. Esto incluye los entornos internos proveídos por los organismos que los genes han habitado y también los ambientes externos, desierto, bosque, costa, depredadores, parásitos, compañeros sociales, etc. Esto no es, por supuesto, porque los ambientes hayan imprimido sus cualidades en los genes -lo cual sería lamarckismo (véase el Capítulo 9)-, sino debido a que los genes que existen en la actualidad son un conjunto seleccionado, y las cualidades que los hicieron sobrevivir reflejan las cualidades de los entornos en los que sobrevivieron.

Dije que la experiencia de un gen consiste en el tiempo pasado en aproximadamente el 50 por ciento de cuerpos masculinos y el 50 por ciento de cuerpos femeninos, pero éste no es, desde luego, el caso de los genes en los cromosomas sexuales. En los mamíferos, asumiendo que no hay entrecruzamiento del cromosoma Y, un gen en un cromosoma Y ha habitado sólo cuerpos masculinos, y un gen en un cromosoma X ha pasado dos tercios de su historia en cuerpos femeninos y un tercio en cuerpos masculinos. En las aves, los genes del cromosoma Y han habitado sólo los cuerpos femeninos, y en casos particulares, como los cucos, podemos decir algo más. Las hembras de Cuculus Canorus se dividen en 'linajes', cada uno parasitando una especie diferente de huésped (Lack 1968). Al parecer, cada hembra aprende las cualidades de sus propios padres adoptivos y de su nido, y vuelve cuando es adulta para parasitar la misma especie. Los machos no parecen discriminar en cuanto al linaje en su elección de pareja, y por tanto actúan como vehículos para el flujo de genes entre linajes. De los genes en un cuco hembra, por consiguiente, los de autosomas y el cromosoma X probablemente han tenido experiencia reciente en todos los linajes de la población, y han sido 'criados' por padres adoptivos que pertenecen a todas las especies parasitadas por la población de cucos. Pero el cromosoma Y está confinado durante largas secuencias de generaciones únicamente a un linaje y a una especie de huésped. De todos los genes que pasan por el nido de un petirrojo, un subconjunto -genes de petirrojo y genes de cuco con cromosoma Y (y genes de pulgas de petirrojo)- ha pasado por nidos de petirrojos desde muchas generaciones atrás. Otro subgrupo -genes autosómicos y  genes con cromosoma X de cuco- ha experimentado una mezcla de nidos. Por supuesto, el primer subconjunto comparte sólo una parte de su experiencia, una larga serie de nidos de petirrojo. En otros aspectos de su experiencia, los genes de cuco con cromosoma Y tendrán más en común con otros genes de cuco que con los genes de petirrojo. Pero en cuanto a lo que concierne a ciertas presiones de selección particulares que se encuentran en los nidos, los genes de cuco con cromosoma Y tienen más en común con los genes de petirrojo que con los genes autosómicos de cuco. Es natural, entonces, que los cromosomas Y del cuco deberían haber evolucionado para reflejar su experiencia peculiar, mientras que otros genes de cuco simultáneamente evolucionaron para reflejar su experiencia más general -un tipo de 'especiación' intragenómica incipiente a nivel cromosómico. Por esta razón es, de hecho, ampliamente asumido que los genes para el  mimetismo de los huevos de las especies adoptivas específicas se deben llevar en el cromosoma Y, mientras que los genes para adaptaciones parasitarias generales podrían ser llevadas en cualquier cromosoma.

Erithacus rubecula (derecha) alimentando cría de Cuculus canorus (izquierda). Fuente.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (93)

En el próximo capítulo se tratarán otras dificultades. Mientras tanto, termino este capítulo con una pequeña distracción que puede ser útil para ilustrar el 'punto de vista del gen' o del replicador en la evolución. Un aspecto atractivo de esta perspectiva aparece si miramos hacia atrás en el tiempo. Los replicadores de existencia frecuente hoy en día constituyen un subconjunto relativamente exitoso de los que han existido en el pasado. Un replicador dado en mí podría, en teoría, rastrearse hacia atrás a través de una línea recta de antepasados. Estos antepasados, y los entornos que proporcionan para el replicador, pueden ser considerados como la 'experiencia pasada' del replicador.

La experiencia pasada de fragmentos genéticos autosómicos en una especie es, estadísticamente hablando, similar. Consiste en un conjunto de organismos típicos de una especie, aproximadamente el 50 por ciento cuerpos machos y el 50 por ciento hembras, cuerpos que crecieron a través de un amplio espectro de edades, al menos hasta la edad reproductiva; y que incluye una buena mezcla de genes 'acompañantes' al azar en otros loci. Los genes que existen en la actualidad tienden a ser los que son buenos para la supervivencia en ese conjunto estadístico de cuerpos, y en compañía de ese conjunto estadístico de genes acompañantes. Como veremos, es la selección a favor de las cualidades necesarias para la supervivencia en compañía de otros genes, seleccionados de manera similar, los que dan lugar a la aparición de 'genomas coadaptados'. Demostraré en el Capítulo 13 que se trata de una interpretación mucho más esclarecedora del fenómeno de la adaptación mutua que su alternativa, la de que 'el genoma coadaptado es la verdadera unidad de selección'.

Probablemente no hay dos genes en un organismo que tengan experiencias pasadas idénticas, aunque un par de genes enlazados puede estar cerca, y, mutantes aparte, todos los genes en un cromosoma Y han viajado juntos a través del mismo conjunto de órganos durante un gran número de generaciones. Sin embargo, la naturaleza exacta de la experiencia pasada de un gen es de menos interés que las generalizaciones que pueden hacerse acerca de las experiencias pasadas de todos los genes que existen en la actualidad. Por ejemplo, a pesar de lo variable que el conjunto de mis antepasados ​​pueda ser, todos ellos tenían en común que sobrevivieron al menos hasta la edad reproductiva, copularon por vía heterosexual y eran fértiles. No se puede hacer la misma generalización sobre el conjunto histórico de los cuerpos que no eran mis antepasados. Los organismos que proporcionaron la experiencia pasada de los genes existentes son un subconjunto no aleatorio de todos los organismos que alguna vez han existido.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (92)

Rechazamos el genoma sexual completo como un candidato a replicador, debido a su alto riesgo de ser fragmentado en la meiosis. Un único nucleótido no sufre este problema, pero, como acabamos de ver,  plantea otro problema. No puede decirse que tenga un efecto fenotípico excepto en el contexto de los otros nucleótidos que lo rodean en su cistrón. No tiene sentido hablar del efecto fenotípico de la adenina. Pero es totalmente razonable hablar del efecto fenotípico de la sustitución de adenina por citosina en un locus determinado dentro de un cistrón determinado. El caso de un cistrón dentro de un genoma no es análogo. {92}. A diferencia de un nucleótido, un cistrón es lo suficientemente grande como para tener un efecto fenotípico coherente, relativamente, aunque no completamente, con independencia de donde se encuentra en el cromosoma (pero no independientemente de qué otros genes comparten su genoma). Para un cistrón, su contexto secuencial vis-a-vis con otros cistrones no es abrumadoramente importante en la determinación de su efecto fenotípico en comparación con sus alelos. Por otro lado, para el efecto fenotípico de un nucleótido,  su contexto secuencial lo es todo.

Bateson (1981) expresa el siguiente recelo acerca de la selección del replicador.

    Un carácter ganador se define en relación a otro, mientras que los replicadores genéticos se consideran en términos absolutos y atomizados. La dificultad salta a la vista si usted se pregunta, ¿qué es exactamente un replicador de Dawkins? Podría responder: 'Esa parte del material genético que establece la diferencia entre los caracteres ganadores y perdedores'. Usted habría establecido que un replicador debe definirse en relación a otra cosa. Alternativamente, su respuesta podría ser: 'Un replicador consta de todos los genes necesarios para la expresión del carácter superviviente'. En ese caso, se le carga con un concepto complejo y difícil de manejar. De cualquier manera, su respuesta mostraría lo engañoso que es pensar en replicadores como los átomos de la evolución.

Desde luego, me uniría a Bateson en rechazar la segunda de sus dos respuestas alternativas, la inmanejable. Por otro lado, la primera de sus alternativas expresa exactamente mi posición, y yo no comparto las dudas de Bateson al respecto. Para mis propósitos, un replicador genético se define por referencia a sus alelos, pero esto no es una debilidad del concepto. O, si se considera que es una debilidad, es una debilidad que aqueja a toda la ciencia de la genética de poblaciones, no sólo a la idea particular de unidades genéticas de selección. Es una verdad fundamental, aunque no siempre percibida, que cada vez que un genetista estudia un gen 'para' cualquier carácter fenotípico, siempre se esta refiriendo a una diferencia entre dos alelos. Este es un tema recurrente a lo largo de este libro.

Para probar el pudín, déjenme mostrarles lo fácil que es usar el gen como unidad conceptual de selección, si bien admitiendo que sólo se define por comparación con sus alelos. Actualmente se acepta que un gen particularmente importante para la coloración oscura en la polilla manchada Biston betularia  ha aumentado en frecuencia en las zonas industriales, ya que produce fenotipos que son superiores en las zonas industriales (Kettlewell 1973). Al mismo tiempo, tenemos que admitir que este gen es sólo uno de los miles que son necesarios para que que se muestre la coloración oscura. Una polilla no puede tener alas oscuras si no tiene alas, y no puede tener alas a menos que tenga cientos de genes y cientos de factores ambientales igualmente necesarios. Pero todo esto es {93} irrelevante. La diferencia entre el fenotipo de la carbonaria y de la typica puede aún deberse a una diferencia en un locus, a pesar de que los mismos fenotipos no podrían existir sin la participación de miles de genes. Y es la misma diferencia que es la base de la selección natural. ¡Tanto los genetistas como la selección natural se refieren a diferencias! A pesar de la compleja base genética de las características que todos los miembros de una especie tienen en común, la selección natural  tiene que ver con las diferencias. El cambio evolutivo es un conjunto limitado de sustituciones en loci identificables.

Mimetismo diferencial de Biston betularia typica y carbonaria, sobre fondo claro y oscuro. Fuente.

Selección diferencial entre Betularia clara y oscura. Fuente.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (91)

Como mínimo, ésta no es una forma útil de expresar lo que ocurre. Se {91} vuelve francamente engañosa si se sugiere al estudioso que la adenina en un locus está, en cierto sentido, aliada con la adenina en otros loci, empujando juntas por un equipo de adenina. Si hay algún sentido en el que las purinas y pirimidinas compitan entre sí por los loci heterocigotos, es que la lucha en cada locus esté aislada de la lucha en otros loci. El biólogo molecular puede, para sus propios objetivos importantes (Ghargaff citado en Judson 1979), contar adeninas y citosinas en el conjunto del genoma, pero hacerlo es un ejercicio ocioso para el estudioso de la selección natural. En todo caso, si son competidores, lo son por cada locus separadamente. Son indiferentes a la suerte de sus réplicas exactas en otros loci (véase también el Capítulo 8).

Pero hay una razón más interesante para rechazar el concepto del nucleótido egoísta, a favor de alguna entidad replicante más grande. Todo el propósito de la búsqueda de una 'unidad de selección' es descubrir un actor adecuado que interprete el papel principal en nuestras metáforas propuestas. Nos fijamos en una adaptación y queremos decir, 'Es por el bien de ...'. Nuestra búsqueda en este capítulo es la forma correcta de completar la frase. Está ampliamente admitido que el error grave se deriva de la asunción acrítica de que las adaptaciones son para el bien de la especie. Espero que sea capaz de mostrar, en este libro, que aún otros peligros teóricos, aunque menores, acechan a la suposición de que las adaptaciones son para el bien del organismo individual. Lo que sugiero aquí es que, ya que debemos hablar de adaptaciones como para el bien de algo, ese algo correcto es el replicador activo de la línea germinal. Y si bien puede no ser estrictamente un error decir que la adaptación es por el bien de los nucleótidos, es decir, el replicador más pequeño responsable de las diferencias fenotípicas implicadas ​​en el cambio evolutivo, no es útil  hacerlo.

Vamos a utilizar la metáfora del poder. Un replicador activo es un trozo de genoma que, cuando se compara con sus alelos, ejerce un poder fenotípico sobre su mundo, de tal manera que su frecuencia aumenta o disminuye respecto a la de sus alelos. Si bien tiene pleno sentido, indudablemente, hablar de un único nucleótido como ejerciendo poder en este sentido, es mucho más útil, puesto que el nucleótido sólo ejerce un tipo dado de poder cuando está incluído en una unidad más grande, tratar la unidad más grande en la medida que ejerce el poder y, por lo tanto, altera la frecuencia de sus copias. Podría pensarse que el mismo argumento podría usarse para justificar el tratamiento de una unidad aún mayor, por ejemplo todo el genoma, como la unidad que ejerce el poder. Esto no es así, -al menos para los genomas sexuales.