Capítulo 13.- Acción a Distancia (238)

     Así como cada gen es el centro de un campo de influencia radiante sobre el mundo, así también cada carácter fenotípico es el centro de convergencia de las influencias de muchos genes, tanto dentro como fuera del cuerpo del organismo individual. La biosfera al completo -reconozco aquí cierta afinidad superficial con el Teorema de la BBC-, la totalidad de la materia vegetal y animal, es atravesada por una intrincada trama de campos de influencia genética, una red de poder fenotípico. Casi puedo oír los comentarios televisivos: 'Imagine ser reducido al tamaño de una mitocondria, estacionado en una cómoda atalaya fuera de la membrana nuclear de un cigoto humano. Contemple las moléculas del ARN mensajero como fluyen, por millones, hacia el citoplasma para cumplir sus instrucciones en la estrategia fenotípica. Ahora crezca hasta el tamaño de una célula en el desarrollo del primordio que formará una extremidad de un embrión de pollo. ¡Sienta las bocanadas de los inductores químicos rodando por las suaves laderas de sus gradientes axiales! Ahora crezca de nuevo a su tamaño natural, y sitúese en medio de un bosque, en una madrugada de primavera. Los cantos de los pájaros le rodean. Las siringes masculinas vierten sonido, y por todo el bosque se hinchan los ovarios femeninos. Aquí la influencia viaja en forma de ondas de presión en el aire abierto, en lugar de moléculas en el citoplasma, pero el principio es el mismo. En los tres niveles del experimento mental liliputiense/gigante, tienes el privilegio de estar en medio de incontables e interrelacionados campos de poder del replicador.'

     El lector deducirá que era el mensaje del Teorema de la BBC lo que quería criticar, ¡no su retórica! Sin embargo, a menudo es más eficaz un discurso más comedido. Un maestro de elocuencia sobria en sus escritos biológicos es Ernst Mayr.  Frecuentemente me citan en muchas conversaciones su capítulo sobre "La unidad del genotipo" (Mayr 1963)  como si fuera una profunda antítesis a mi visión basada en el replicador. Dado que, por el contrario, apoyo con entusiasmo casi todas las palabras de ese capítulo, algo en alguna parte debe haber sido mal interpretado.

     Lo mismo podría decirse del igual de elocuente artículo de Wright (1980) sobre "Selección génica y organísmica", que pretende ser un repudio de la opinión de la selección génica que mantengo, y no obstante, con casi nada del cual me encuentro en desacuerdo. Creo que éste es un documento valioso, a pesar de que su ostensible propósito es atacar la visión de que 'con respecto a la selección natural... es el gen, no el individuo o el grupo, lo que constituye la unidad'. Wright concluye que: 'La posibilidad de la selección de organismos, en lugar de la simple selección de genes, está más cerca de superar una de las objeciones más serias a la teoría de la selección natural con que se enfrentó  Darwin.' Atribuye la perspectiva de la 'selección génica' a Williams, a Maynard Smith y a mí, y la retrotrae a E.A. Fisher, creo que correctamente. Todo lo cual podría provocar que estuviera un tanto desconcertado por el siguiente elogio de Medawar (1981): 'Sin embargo, la única y más importante {239} innovación en la síntesis moderna fue la nueva concepción de que una población que se consideraba sometida a evolución podría ser vista mejor como una población de unidades replicantes fundamentales -de genes- en vez de como una población de animales individuales o de células. Sewall Wright ... fue un innovador principal en esta nueva forma de pensar -una prioridad por la que R.A. Fisher, una figura importante, pero menor, nunca le perdonó-...'

Capítulo 13.- Acción a Distancia (237)

Hay, sin duda, mucho mérito en las exhortaciones moralistas que parecen fluir del teorema de la BBC, pero eso no significa que su base teórica sea sólida. Su debilidad es la que ya he expuesto en la hipótesis de Gaia. Puede haber una red de relaciones, pero está formada por componentes pequeños con intereses propios. Las entidades que pagan los costes de promover el bienestar del ecosistema en su conjunto tienden a reproducirse con menos éxito que sus rivales que se aprovechan de sus colegas solidarios, y no contribuyen en nada al bienestar general. Hardin (1968) resumió el problema en su frase memorable 'La tragedia de los normales', y más recientemente (Hardin 1978) en el aforismo 'Los buenos chicos acaban últimos'. 

He tratado el teorema de la BBC y la hipótesis de Gaia por al peligro de que mi propio lenguaje del fenotipo extendido y de la acción a distancia pueda sonar como algunas de las redes y webs más exuberantemente extendidas de los 'ecologistas' televisivos. Por tanto, me permito tomar prestada su retórica de webs y redes para enfatizar la diferencia, pero la uso en una manera muy distinta, con objeto de explicar la idea del fenotipo extendido y de la acción genética a distancia.

Los loci en los cromosomas de línea germinal son bienes disputados acaloradamente. Los contendientes son replicadores alelomorfos. La mayoría de replicadores en el mundo se han ganado su lugar al derrotar a todos los alelos alternativos disponibles. Las armas con las que ganaron, y las armas con las que sus rivales perdieron, son sus respectivas consecuencias fenotípicas. Estas consecuencias son vistas convencionalmente como restringidas a un pequeño campo alrededor del mismo replicador, y sus límites están definidos por la pared del cuerpo del organismo individual en cuyas células se asienta el replicador. Pero la naturaleza de la influencia causal de los genes sobre el fenotipo es tal que no tiene sentido pensar en que el campo de influencia esté limitado de esta forma arbitraria, como tampoco tiene sentido pensar que está limitado a la bioquímica intracelular. Tenemos que pensar en cada replicador como el centro de un campo de influencia en el mundo en general. La influencia causal irradia desde el replicador, pero su poder no decae con la distancia de acuerdo con ninguna ley matemática simple. Viaja siempre que puede, lejos o cerca, a lo largo de las vías disponibles, avenidas de bioquímica intracelular, de química intercelular y de interacción física, de {238} forma macro-corporal y fisiológica. A través de una variedad de medios físicos y químicos, se irradia más allá del cuerpo individual para alcanzar los objetos del mundo exterior, artefactos inanimados e incluso otros organismos vivos.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (236)

Lovelock hubiera advertido al instante el defecto fatal en su hipótesis si se hubiera preguntado a qué  nivel tendría que actuar el proceso de selección natural {236} requerido para producir las supuestas adaptaciones de la Tierra. Las adaptaciones homeostáticas de los cuerpos individuales evolucionan porque los individuos con mejores aparatos homeostáticos transmiten sus genes con mayor eficacia que los individuos con aparatos homeostáticos peores. Para aplicar la analogía estrictamente, tendrían que haber existido un conjunto de Gaias rivales, presuntamente en diferentes planetas. Las biosferas que no desarrollaran una regulación homeostática eficiente de sus atmósferas planetarias tenderían a extinguirse. El universo tendría que estar lleno de planetas muertos cuyos sistemas de regulación homeostática hubieran fracasado, con un puñado de planetas exitosos bien regulados alrededor, la Tierra uno de ellos. E incluso este escenario improbable no es suficiente para dar lugar a la evolución de las adaptaciones planetarias del tipo que Lovelock propone. Tendríamos que postular además algún tipo de reproducción por la que los planetas con éxito engendraran copias de sus formas de vida en planetas nuevos.

Por supuesto, no estoy sugiriendo que Lovelock crea que ocurrió así. Seguramente consideraría la idea de la selección interplanetaria tan ridícula como yo. Simplemente no vio que su hipótesis implica los supuestos ocultos que yo creo que conlleva. Él podría discutir que no implica esos supuestos, y mantener que esa Gaia podría evolucionar sus adaptaciones globales por los procesos ordinarios de selección darwiniana que actúan dentro de un planeta. Dudo mucho que un modelo de tal proceso de selección pudiera llegar a funcionar: tendría todas las notorias dificultades de la 'selección de grupo'. Por ejemplo, si se supone que las plantas producen oxígeno para el bien de la biosfera, imagine una planta mutante que se ahorrara los costes de fabricación del oxígeno. Obviamente se sobre-reproduciría con repecto a sus colegas más solidarias, y los genes para el espíritu público pronto desaparecerían. No sirve de nada aducir que la fabricación de oxígeno no tiene por qué tener costes: si no tiene costes, la explicación más parsimoniosa de la producción de oxígeno en las plantas sería, de todos modos, la que el mundo científico acepta, que el oxígeno es un subproducto de algo que las plantas hacen por su propio bien egoísta. No niego que alguien pueda, un día, producir un modelo viable de la evolución de Gaia (posiblemente en la línea del 'Modelo 2' que luego veremos), aunque  personalmente lo dudo. Pero si Lovelock tiene tal modelo en mente, no lo menciona. De hecho, no da ninguna indicación de que aquí haya un problema difícil.

     La hipótesis Gaia es una forma extrema de lo que- en honor de los viejos tiempos y aunque ahora sea bastante injusto- voy a seguir llamando el 'Teorema de la BBC'. Se elogia con razón a la British Broadcasting Corporation por la excelencia de su fotografía de la naturaleza, y por lo general asocia  sus admirables imágenes a un comentario digno. Ahora las cosas están cambiando, pero durante años el mensaje dominante de estos comentarios se había elevado casi a la categoría de una religión para la 'ecología' pop. Había algo llamado el 'equilibrio de la naturaleza', una máquina exquisitamente conformada en la cual cada planta, herbívoro, carnívoro, parásito y carroñero jugaba su papel designado por el bien de todos. Lo único que amenazaba esta delicado {237} cacharrería ecológica era el insensible elefante del progreso humano, el bulldozer de ..., etc. El mundo necesita los pacientes y trabajadores escarabajos del estiércol y otros carroñeros, pero para que con sus esfuerzos desinteresados hagan de trabajadores sanitarios del mundo ..., etc. Los herbívoros necesitan a sus depredadores, pero para que sus poblaciones no se disparen fuera de control y los amenacen con la extinción, al igual que la población humana a menos que ..., etc. El teorema de la BBC se expresa a menudo en términos de poesía de telarañas y redes. El mundo entero es una red de interrelaciones de malla fina, una red de conexiones que ha llevado miles de años construir, y ¡ay de la humanidad si la rompe! ..., etc.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (235)

Existe el riesgo, que yo hubiera preferido evitar, de que al hablar de adaptación a escala global pueda invocar en la mente del lector la imagen de moda de la 'red' ecológica, de la que la manifestación más extrema es la hipótesis 'Gaia' de Lovelock (1979). Mi red de imbricación de las influencias fenotípicas extendidas tiene un parecido superficial con las redes de dependencia mutua {235} y simbiosis que ocupa un lugar prominente en gran parte de la literatura pop-ecológica (por ejemplo, The Ecologist) y en el libro de Lovelock. La comparación no puede ser más engañosa. Pero puesto que la hipótesis Gaia de Lovelock ha sido entusiásticamente adoptada por nada menos que una científica de la talla de Margulis (1981), y que ha sido profusamente alabada por Mellanby (1979) como la obra de un genio, no puede ser ignorada, y debo hacer una digresión con el fin de negar categóricamente cualquier conexión con el fenotipo extendido.

Lovelock contempla correctamente la autorregulación homeostática como una de las actividades características de los organismos vivos, y esto le lleva a la atrevida hipótesis de que toda la Tierra es equivalente a un único organismo vivo. Mientras la comparación de Thomas (1974) del mundo como una célula viva puede ser aceptada como una línea poética desechable, Lovelock claramente toma su comparación Tierra/organismo tan en serio como para dedicarle un libro entero. Lo piensa realmente así. Sus explicaciones de la naturaleza de la atmósfera son representativas de sus ideas. La Tierra tiene mucho más oxígeno del que es típico en planetas comparables. Durante mucho tiempo se ha  sugerido ampliamente que las plantas verdes probablemente son casi enteramente responsables de este alto contenido en oxígeno. La mayoría de gente consideraría la producción de oxígeno como un subproducto de la actividad de la planta, y una suerte para aquellos de nosotros que necesitamos respirar oxígeno (presumiblemente, también, hemos sido seleccionados para respirar oxígeno en parte porque hay mucho). Lovelock va más allá, y se refiere a la producción de oxígeno por las plantas como una adaptación por parte de la Tierra/organismo o 'Gaia' (el nombre de la diosa griega de la Tierra): las plantas producen oxígeno porque beneficia a la vida en su conjunto.

Usa el mismo tipo de argumento para otros gases que se producen en pequeñas cantidades:

   "¿Cuál, entonces, es el propósito del metano y cómo se relaciona con el oxígeno? Una función obvia es mantener la integridad de las zonas anaerobias de las que proviene." [p. 73].

    "Otro gas atmosférico desconcertante es el óxido nitroso ... Podemos estar seguros de que la eficiente biosfera es poco probable que desperdicie la energía necesaria en crear este gas raro a menos que tenga alguna función útil. Dos usos posibles vienen a la mente ... "[p. 74].

    "Otro gas nitrogenado hecho en grandes volúmenes en el suelo y el mar, y liberado al aire, es el amoníaco ... Al igual que con el metano, la biosfera utiliza una gran cantidad de energía en la producción de amoniaco, que ahora es en su totalidad de origen biológico. Su función es casi seguro para controlar la acidez del medio ambiente ..". [p. 77]."

Capítulo 13.- Acción a Distancia (234)

Por la misma razón, más allá de un cierto tamaño de los lagos del castor, sería {234} difícil considerar nuevos aumentos de tamaño como adaptaciones. La razón es que, una vez ya son lo bastante grandes, otros castores que no son los constructores de la presa tienen las mismas probabilidades de beneficiarse de cada aumento de tamaño que los propios constructores. Un gran lago beneficia a todos los castores de la zona, ya sea los que lo crearon o los que simplemente lo encontraron y explotaron. Del mismo modo, incluso si un gen en un animal inglés pudiera ejercer algún efecto fenotípico en África que beneficiara directamente la supervivencia del 'propio' gen del animal, casi seguro que otros animales del mismo tipo en Inglaterra se beneficiarían de igual manera. No hay que olvidar que de lo que trata la selección natural es del éxito relativo.

Es cierto que puede hablarse de un gen como teniendo una expresión fenotípica en particular, incluso cuando su propia supervivencia no esté influenciada por esa expresión fenotípica. En este sentido, entonces, un gen en Inglaterra podría de hecho tener expresión fenotípica en un continente remoto donde sus consecuencias no retroalimentaran su propio éxito en el acervo genético inglés. Pero ya he argumentado que en el mundo del fenotipo extendido no es útil hablar así. He utilizado el ejemplo de las huellas en el barro como la expresión fenotípica de los genes para la forma del pie, y expuse mi intención de utilizar el lenguaje del fenotipo extendido sólo cuando sea concebible que el rasgo implicado pueda influir, positiva o negativamente, en el éxito de la replicación del gen o genes en cuestión.

Sería esclarecedor elaborar un experimento mental en el cual fuera realmente útil hablar de un gen que tuviera expresión fenotípica extendida a otro continente, aunque no fuera factible. Las golondrinas regresan cada año exactamente al mismo nido. De ello se desprende que un ectoparásito, esperando latente en un nido de una golondrina en Inglaterra, puede esperar ver la misma golondrina antes y después de su viaje a África. Si el parásito pudiera diseñar un cambio en el comportamiento de la golondrina en África, podría de hecho cosechar las consecuencias en el regreso de la golondrina a Inglaterra. Supongamos, por ejemplo, que el parásito necesitara un oligoelemento raro que no se encuentra en Inglaterra, pero que se produce en la grasa de una mosca de África en particular. Las golondrinas normalmente no tienen preferencia por esta mosca, pero el parásito, mediante la inyección de una droga en la golondrina antes de salir para África, cambiaría así sus preferencias alimentarias para aumentar la probabilidad de que comiera esa mosca. Cuando la golondrina volviera  a Inglaterra, su cuerpo contendría suficiente cantidad de esos oligoelementos en beneficio del parásito individual (o sus crías) esperando en el nido original, que les beneficiaría a expensas de sus rivales dentro de la especie del parásito. Sólo en circunstancias como éstas iba a querer hablar de un gen en un continente como de la expresión fenotípica en otro continente.