Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (49)

De hecho, la pregunta era más complicada que esa, porque era necesario sustituir el concepto de Maynard Smith (1974) de estabilidad evolutiva {49} ( "EEE" [Estrategia Evolutivamente Estable] - véase el capítulo 7) por el de simple optimalidad, pero el principio sigue siendo que una aproximación de optimalidad reversa  podría ser heurísticamente valiosa. Si podemos demostrar que el comportamiento de un animal es lo que se produce por un sistema de optimización operando bajo la condición X, tal vez podamos utilizar el enfoque para aprender algo de las limitaciones bajo las que los animales realmente funcionan. En el presente caso, parecía que la restricción relevante podría ser la capacidad sensorial. Si las avispas, por alguna razón, no pueden contar los catídidos del nido, pero pueden medir algún aspecto de su propio esfuerzo de caza, hay una asimetría de información que poseen los dos combatientes. Cada uno "sabe" que el nido contiene al menos b catídidos, donde b es el número que una misma avispa ha cogido. Ella puede "estimar" que el verdadero número del nido es mayor que b, pero no sabe cuánto más. Bajo tales condiciones, Grafen (en preparación) ha demostrado que la EEE esperada es aproximadamente la calculada originalmente por Bishop y Cannings (1978) para la llamada "guerra generalizada de desgaste". Los detalles matemáticos se pueden dejar de lado; para los propósitos actuales, lo que importa es que el comportamiento que se espera por el modelo de la guerra extendida de desgaste sería muy similar al comportamiento Concordiano realmente mostrado por las avispas. 

Si estuviéramos interesados ​​en probar la hipótesis general de que los animales optimizan, este tipo de racionalización post hoc sería sospechosa. Por modificación post hoc de los detalles de la hipótesis, uno está obligado a urdir una versión que se ajuste a los hechos. La réplica de Maynard Smith (1978b) a este tipo de críticas es muy relevante: "... en el testeo de un modelo no estamos probando la proposición general de que la naturaleza optimiza, sino las hipótesis específicas sobre las limitaciones, criterios de optimización, y la herencia". En el caso presente estamos haciendo una suposición general de que la naturaleza optimiza dentro de limitaciones, y testando modelos particulares de lo que podrían ser esas restricciones. 

La restricción particular propuesta -la incapacidad de los sistemas sensoriales de la avispa para evaluar el contenido de una madriguera- concuerda con evidencia independiente de la misma población de avispas (Brockmann, Grafen y Dawkins, 1979; Brockmann y Dawkins, 1979). No hay razones para considerarla como una limitación irrevocableemente obligatoria todoel tiempo. Probablemente las avispas podrían evolucionar la capacidad de evaluar el contenido del nido, pero sólo a un costo. Desde hace mucho tiempo se sabe que las avispas excavadoras de la especie relacionada Ammophila campesiris hacen una evaluación de los contenidos de cada uno de sus nidos todos los días (Baerends, 1941). A diferencia de Sphex, que provisiona una madriguera cada vez, pone un huevo, y luego llena la madriguera con tierra y hojas para que la larva se coma las provisiones por su cuenta, Ammophila campesiris es una  progresiva aprovisionadora de varias madrigueras a la vez. Una hembra atiende dos o tres larvas que crecen, cada una en una madriguera separada, al mismo tiempo. Las edades de sus varias larvas son escalonadas, y sus necesidades de alimentos son diferentes. Todas las mañanas evalúa el contenido actual de cada madriguera en una "ronda de inspección" por la mañana bien temprano. {50} Cambiando experimentalmente el contenido de las madrigueras, Baerends mostró que la hembra ajusta el aprovisionamiento de todo el día en  cada madriguera de acuerdo con lo que contenía en el momento de la inspección de la mañana. El contenido de la madriguera en cualquier otro momento del día no tienen ningún efecto sobre su comportamiento, a pesar de que está aprovisionando todo el día. Por tanto, parece utilizar su facultad de apreciación con moderación, apagándola durante el resto del día después de la inspección de la mañana, casi como si fuera un instrumento que consumiera una costosa energía. Por extravagante que la analogía pueda ser, sugiere seguramente que la facultad de evaluación, cualquiera que sea, puede tener costes de funcionamiento generales, incluso si (GP Baerends, comunicación personal) estos consisten sólo en el tiempo consumido. 

Sphex ichneumoneus, no siendo una abastecedora progresiva, y atendiendo sólo una madriguera a la vez, probablemente tiene menos necesidad de una facultad de evaluación de la madriguera que Ammophila. Al no intentar contar las presas en la madriguera, puede ahorrarse no sólo el gasto en ejecución que Ammophila parece racionar con tanto cuidado; además puede ahorrarse los costes de fabricación inicial del aparato neuronal y sensorial necesario. Probablemente podría beneficiarse ligeramente de tener la capacidad de evaluar los contenidos de la madriguera, pero sólo en las ocasiones relativamente raras en que se encontrara compitiendo con otra avispa por una madriguera. Es fácil creer que los costes superan a los beneficios, y que la selección por tanto nunca ha favorecido la evolución del aparato de evaluación. Creo que ésta es una hipótesis más constructiva e interesante que la hipótesis alternativa de que nunca se ha planteado la variación mutacional necesaria. Por supuesto, tenemos que admitir que esto último podría ser correcto, pero yo preferiría mantenerlo como una hipótesis de último recurso.