Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (104)

Aunque la cuestión de la escala de tiempo de Eldredge y Gould me parece algo plausible, no estoy tan seguro de ello como ellos lo están, puesto que temo las {104} limitaciones de mi propia imaginación. Después de todo, la teoría gradualista realmente no necesita asumir una evolución unidireccional durante largos períodos. En términos de mi analogía del corcho, ¿y si el viento es tan débil que el corcho tarda un millón de años en cruzar el Atlántico? De hecho, las olas y las corrientes locales pueden enviarlo hacia atrás, casi tanto como hacia delante. Pero cuando todo se suma, la dirección estadística neta del corcho aún puede ser determinada por un viento lento e implacable.
También me pregunto si Eldredge y Gould prestan suficiente atención a las posibilidades que ofrecen las 'carreras de armamentos' (capítulo 4). En la caracterización de la teoría gradualista que atacan, escriben: 'El mecanismo postulado para el cambio unidireccional gradual es "ortoselección", vista por lo general como un ajuste constante a un cambio unidireccional en una o más características del medio físico' (Eldredge y Gould 1972). Si los vientos y las corrientes del ambiente físico presionan de manera constante en la misma dirección durante escalas de tiempo geológicas, en realidad parecería probable que los linajes de animales llegaran al otro lado de su océano de la evolución tan rápido que los paleontólogos no podrían registrar su paso.

Pero cámbiese 'físico' por  'biológico' y las cosas pueden parecer diferentes. Si cada pequeño paso de adaptación en un linaje suscita una contradaptación en otro linaje -pongamos su depredador- una lenta ortoselección direccional parece bastante más plausible. Lo mismo es cierto respecto a la competencia intraespecífica, en la que el tamaño óptimo, por ejemplo, para un individuo puede ser ligeramente mayor que el presente modo de población, cualquiera que pueda ser el presente modo de la población. '... en la población en su conjunto, hay una tendencia constante a favor de un tamaño ligeramente superior a la media. Los animales un poco más grandes tienen una muy pequeña ventaja, pero en el largo plazo, en las grandes poblaciones, decisiva en la competencia... Por lo tanto, las poblaciones que están evolucionando así con regularidad siempre se adaptan muy bien en cuanto a tamaño en el sentido de que el óptimo está continuamente incluido en su rango normal de variación, pero una asimetría constante en la selección centrípeta favorece un desplazamiento lento hacia arriba de la media' (Simpson 1953, p. 151). Alternativamente (¡y descaradamente teniendo las dos vías!), si las tendencias evolutivas son realmente interrumpidas y escalonadas, quizás esto en sí mismo podría explicarse por el concepto de carrera armamentista, dados los desfases entre los avances de la adaptación en un lado de la carrera armamentista y en las respuestas del otro.

Pero aceptemos provisionalmente la teoría del equilibrio puntuado como una manera excitantemente diferente de mirar fenómenos familiares, y giremos a la otra cara de la ecuación de Gould y Eldredge (1977), 'equilibrio puntuado + regla de Wright = selección de especies'. La Regla de Wright (no es su propia acuñación) es 'la proposición de que un conjunto de morfologías producidas por eventos de especiación es esencialmente al azar con respecto a la dirección de las tendencias evolutivas dentro de un clado' (Gould y Eldredge 1977). Por ejemplo, incluso si hay una tendencia general hacia un mayor tamaño en un conjunto de linajes emparentados, la Regla de Wright sugiere que no existe una tendencia sistemática de las especies recientemente ramificadas a ser {105} mayores que las especies de las que derivan. La analogía con la aleatoriedad de la mutación es clara, y esto conduce directamente a la parte derecha de la ecuación. Si las nuevas especies se diferencian de sus predecesores al azar con respecto a las principales tendencias, las principales tendencias mismas deben deberse a la extinción diferencial entre esas nuevas especies -'selección de especies', por utilizar el término de Stanley (1975).